Dokument: Xylem-Saftfluss und Sauerstoffversorgung im Stamm von Betula pendula - Einfluss von Xylem-Saftfluss und Gaskonzentrationen auf die Sauerstoffversorgung des Xylems von Betula pendula

Titel:	Xylem-Saftfluss und Sauerstoffversorgung im Stamm von Betula pendula - Einfluss von Xylem-Saftfluss und Gaskonzentrationen auf die Sauerstoffversorgung des Xylems von Betula pendula
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=3634
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20070221-141830-9
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Deutsch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Burgdorf, Markus [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 21,53 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 09.02.2007 / geändert 09.02.2007
Beitragende:	Prof. Dr. Lösch, Rainer [Gutachter] Prof. Dr. Schurr, Ulrich [Gutachter]
Stichwörter:	Xylem, Saftfluss, Wasserumsatz, Sauerstoff, Mikroklima, Birke, Bodenfeuchte, Wasserpotential, Granier, HypoxieSapflow, Oxygen, Microclimate, Stem Heat Balance, TDR, birch, Betula pendula, Betula verrucosa, VPD, water
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Bei Freilandmessungen im Neandertal (bei Düsseldorf) wurden Sauerstoffkonzentrationen im Xylem, im Rindengewebe sowie im darüber liegenden Gasraum in Abhängigkeit vom Saftfluss und von klimatischen Einflüssen (Strahlung, Temperatur, Bodenfeuchte) bei Birke (Betula pendula) exemplarisch im Spätsommer 2000 sowie durchgängig von Mai 2001 bis Dezember 2004 untersucht. Geeignete Messmethoden wurden hierzu neu entwickelt und ausführlich im Freiland erprobt (Applikationskammern, hochauflösende Saftfluss-Sensoren). Wasserumsätze wurden mit der Granier-Methode sowie mit der „stem heat balance“- Methode bestimmt, Sauerstoffkonzentrationen wurden mit einer neuartigen, erstmals an Gehölzen eingesetzten Messmethode photooptisch ermittelt (Messung der Luminiszenzzeit einer sauerstoffempfindlichen Luminophoren-Beschichtung an der Spitze einer Glasfaser). Die photooptischen Sauerstoff-Sensoren wurden mit Hilfe von spezifisch dafür entwickelten luft- und wasserdichten Edelstahlkammern am Stamm der Birke fixiert. Messungen erfolgten im wässrigen Milieu sowie in der Gasphase. Zur Sensorapplikation unter Wasser wurde ein in das leitende Xylemgewebe gebohrtes Loch genutzt. Kavitationen beim Anbohren wurden durch Wassernachlieferung während des Bohrvorgangs minimiert. Der Kammerinhalt stand nach der Bohrung durch den Xylem-Saftfluss im direkten Austausch mit dem Xylemsaft. Gasphasenmessungen erfolgten in einem mit dem Interzellularraum in Verbindung stehenden luftgefüllten Hohlraum. Die Sauerstoffmessungen in den nach außen hin luft- und wasserdicht abschließenden Kammern sind aufgrund des photooptischen Messprinzips unabhängig von Strömungsgeschwindigkeiten und verbrauchen keinen Sauerstoff, da die O2-Sensoren im thermodynamischen Gleichgewicht mit der Umgebung stehen. Mit dieser Messmethodik ist eine hohe räumliche und zeitliche Auflösung möglich. Für langfristige Messungen im Xylem wurden zusätzlich Applikationseinrichtungen entwickelt, getestet und eingesetzt, die mehrmonatige Erfassungen der Sauerstoffkonzentrationen in gasgefüllten Hohlräumen des Xylems ermöglichten, schnell und einfach zu montieren und zu versetzen waren und nicht von der Rindenatmung beeinflusst wurden. In der wässrigen Phase ermittelte Sauerstoffkonzentrationen wurden auf die Mengen an löslichem Sauerstoff bezogen, die Wasser bis zur Sättigungsgrenze aufnehmen kann, zusätzlich erfolgte eine Temperaturkorrektur der Messwerte und eine Umrechnung in molare Konzentrationen. Minimale O2-Konzentrationen von 80 µmol/l (etwa 10% O2-Sättigung bei 12°C) wurden dann gemessen, wenn der Saftfluss zum Erliegen kam. Maximalwerte zwischen 320 und 360 µmol O2/l (dies entspricht etwa 30% O2-Sättigung bei 16°C) wurden mittags erreicht. Es lagen durchgehend hypoxische Verhältnisse im Birkenstamm vor. Hypoxische Verhältnisse sind auch im Rindengewebe feststellbar. Allerdings ist die Hypoxie in der Rinde nur schwach ausgeprägt (20 Volumenprozente Sauerstoff – bezogen auf die 21% Sauerstoff der Atmosphäre). Temperaturabhängigkeiten der Sauerstofflöslichkeit in Wasser erklären diese Sauerstoffkonzentrationsschwankungen nicht allein. Vielmehr sprechen Synchronität zwischen Einsetzen des Saftflusses und Anstieg der Sauerstoffkonzentration für eine Sauerstoffversorgung, zumindest der gefäßnahen Parenchyme des Xylems, über im Xylemsaft mitgeführten Sauerstoff. Der Xylemsaft wird dabei über Prozesse der Diffusion sowie der Thermoosmose über das Interzellularennetzwerk im Wurzelholz und in den proximalen Stammbereichen mit Sauerstoff beladen. Dieser Vorgang zeigt eine tageszeitliche Rhythmik. Diurnale Schwankungen sind über die Temperaturabhängigkeit der Thermoosmose sowie, durch veränderte Gaszusammensetzungen im Interzellularraum, als Folge von Diffusion nach dem Gesetz von Graham erklärbar. Nachts kommt es zu einem verstärkten radialen Einstrom des Sauerstoffs, wenn der Stamm wärmer als die Umgebungsluft ist. Am Tag verstärken sich durch erhöhte Sauerstoffzehrung mit ansteigender Temperatur im Holzparenchym die hypoxischen Verhältnisse im Stamminneren. Am Abend treten die stärksten Hypoxien auf, wenn die Sauerstoffnachlieferung über den Xylemsaft zum Erliegen kommt, während der radiale Sauerstofftransport zur Versorgung des Holzparenchyms nicht ausreicht. Messungen unter herabgesetzter Sauerstoffkonzentration (durch Stickstoffbegasung eines die Stammbasis umgebenden Zylinders) zeigten, dass es bei Sauerstoffkonzentrationen um zehn Volumenprozent (also 50 % der Sauerstoffausgangskonzentration unter natürlichen Bedingungen in der den Stamm umgebenden Luft) zu einem Sauerstofftransport in die Atmosphäre kommt, der mit Saftfluss und ansteigender Temperatur synchronisiert werden kann und damit die Möglichkeit eines Sauerstofftransports über den Xylemsaft bestätigt. In diesem Zusammenhang konnte auch berechnet werden, wie sich nachts die Sauerstoffkonzentration ändert: Regressionsgeraden für temperaturabhängige Atmungsprozesse geben sehr gut die Sauerstoffabnahme zwischen 22:00 Uhr und 6:00 des Folgetages wieder, also in einem Zeitraum, wo kein Xylem-Saftfluss messbar ist. Sauerstoffkonzentrationen, die innerhalb von ins Xylem gebohrten Hohlräumen über die gesamte zweite Jahreshälfte 2003 bis ins Frühjahr 2004 aufgezeichnet wurden, belegen den Zusammenhang zwischen Saftfluss und O2-Versorgung des Xylemkörpers auch langfristig: Kommt der Saftfluss nach Ende der Belaubungsphase im Herbst zum Erliegen, so sinkt auch der Sauerstoffgehalt im Xylem längerfristig ab, und zwar so lange, bis Sauerstoffzehrung und diffusive Nachlieferung sich beim Absinken der Temperaturen und bei der damit einhergehend absinkenden Atmung der lebenden Zellen kompensieren. Umgekehrt steigt die Xylem-Sauerstoffkonzentration im Frühjahr nach einem Minimum während der Blutungsphase synchron zum Einsetzen des Xylem-Saftflusses wieder an. Erstmals wurden im Rahmen dieser Arbeit Saftflussmessungen im Radialprofil mit einem Granier-Sensorpaar, das je vier Messpunkte pro Sensornadel besitzt, durchgeführt. Die mit diesen Spezialsensoren ermittelten Ergebnisse belegen einen höheren Saftfluss in den äußeren beiden Zentimetern des Xylemgewebes, gleichzeitig ist jedoch auch die Saftleitung in den nach innen folgenden zwei Zentimetern nachweisen. Zudem wiesen die mit solchen Spezialsensoren gewonnenen Messergebnisse nach, dass durch die für die Sauerstoffmessungen notwendigen Manipulationen der Xylem-Saftfluss innerhalb der Messperiode nicht oder nur im nicht messbaren Maßstab beeinflusst wurde. Die mit der Graniermethode ermittelten Saftfluss-Werte wurden durch Messdaten von Saftflussmanschetten ergänzt: So war es möglich, auch nichtinvasiv den Saftfluss an Bäumen bis zu einem gewissen Maximaldurchmesser zu bestimmen. In situ oxygen concentration measurements in sapwood of birch trees in relation to xylem sap flow. Responses of xylem and phloem oxygen concentration to sap flow and climate factors (temperature, soil moisture, radiation) were measured in mature birch trees (Betula pendula) from August 2000 to December 2004. Long time measurements took place under ambient conditions, while ambient oxygen concentrations were controlled in short term measurements.. Sap flow was measured in high spatial and temporal resolution with multiple Granier sensor measurements at four depths in the sapwood and stem heat balance devices. Oxygen concentrations were detected by a photo-optical device for O2-detection (O2-Optode), measuring the luminescence lifetime of an oxygen sensitive coating attached to an optical microfiber. The advantage of this method is that no oxygen is consumed. This makes it possible to measure continuously for months without changing oxygen concentrations in the surrounding area. The optical sensor was fixed in a borehole either filled with distilled water or air and was sealed by a high-grade steel chamber outwards. Oxygen concentrations were temperature corrected. Radiation and oxygen concentration at the stem base were additionally manipulated applying an airtight stem surrounding cylinder filled with nitrogen gas to detect radial gas exchange between stem and atmosphere. Sap flow velocity measurements according to Granier were used to calculate xylem sap flow. Dynamic detection of radial sap flow profiles were enabled by specially designed Granier sensors with up to four thermocouples per sensor and by Granier sensors of different length. In addition investigations of sap conducting xylem were carried out by application of Fuchsin dye. Xylem sap flow rates measured according to Granier were compared to stem heat balance measurements. Both methods produced similar results. Xylem sap flow was mainly affected by radiation and soil moisture. Long-term oxygen measurements showed that oxygen concentration in the stem increase in spring at the onset of sap flow and decrease rapidly in autumn when sap flow ceases. Considerable daily fluctuations of oxygen concentrations were observed, which were influenced by xylem sap flow. A strong effect of temperature on oxygen levels could be observed in summer and in winter (respiratory effect). Experimental reduction of atmospheric oxygen concentrations around the stem base to 10% resulted in O2 efflux from the stem into the manipulated atmosphere synchronously to xylem sap flow. Under these circumstances the stem acted as an O2 source. Oxygen levels in xylem and phloem were reduced during the experiment. Oxygen concentrations in the xylem dropped from 7% under ambient conditions to 0.2% at night and 0.84% during daytime during the experiment. When ambient oxygen levels in the stem surrounding atmosphere were reached after the experiment ended, oxygen concentrations in the sapwood rose slowly to 7%, with a high oxygen increase synchronously to high sap flow rates.
Lizenz:	Urheberrechtsschutz
Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät » WE Biologie
Dokument erstellt am:	30.01.2007
Dateien geändert am:	12.02.2007
Promotionsantrag am:	25.01.2007
Datum der Promotion:	25.01.2007