Dokument: Studien zur Rolle von Sauerstoff und Gentransfer in der prokaryotischen Genomevolution

Titel:	Studien zur Rolle von Sauerstoff und Gentransfer in der prokaryotischen Genomevolution
Weiterer Titel:	Studies on the role of oxygen and gene transfer in prokaryotic genome evolution
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=73274
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20260520-124926-7
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Deutsch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Trost, Katharina [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 14,14 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 14.05.2026 / geändert 14.05.2026
Beitragende:	Prof. Dr. Martin, William F. [Gutachter] Dr. Gould, Sven B. [Gutachter]
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Im Gegensatz zu eukaryotischen Genomen, deren Genomvariation hauptsächlich aus Duplikationen und differenziellem Genverlust resultiert, wird die Evolution prokaryotischer Genome vor allem durch den Verlust von Genen sowie deren Gewinn über lateralen (horizontalen) Gentransfer geprägt. Diese Mechanismen erzeugen einen ständigen Genfluss zwischen prokaryotischen Genomen, der zur Ausbildung der Pangenomstruktur führt, welche aus einem konservierten Kerngenom besteht, das von einem variableren akzessorischen Genom umgeben ist. Im Laufe der Zeit führt dieser Genfluss zu Veränderungen im Genomrepertoire auf allen taxonomischen Ebenen. Im Rahmen dieser Arbeit werden prokaryotische Genflussraten anhand von Sequenzdivergenz konservierter Gene und Genomdivergenz kultivierter als auch metagenomisch assemblierter Genome berechnet und verglichen. Es wird untersucht, ob eine konstante Genflussrate in prokaryotischen Genomen vorliegt und inwieweit diese Genflussrate während der gesamten Genomevolution bestehen blieb. Dabei wird deutlich, dass die langfristige, durchschnittliche Rate des Genflusses über höhere prokaryotische Taxa hinweg konstant ist, wohingegen die Größe des akzessorischen Genoms, der Anteil des Genoms, der Unterschiede im Gengehalt für Genompaare aufweist, variiert. Die Ergebnisse weisen darauf hin, dass die Pangenomstruktur seit der Divergenz von Bakterien und Archaeen ein allgemeines Merkmal prokaryotischer Genome ist und somit auf LUCA, den letzten universellen gemeinsamen Vorfahren, zurückzuführen ist. Der kontinuierliche Genaustausch zwischen prokaryotischen Linien prägte nicht nur die Pangenomstruktur, sondern begünstigte auch die Verbreitung zentraler metabolischer Innovationen. Eines der wichtigsten Ereignisse, die eine starke Verbreitung metabolischer Innovationen zur Folge hatte, ist das Auftreten von molekularem Sauerstoff (engl. Great Oxidation Event, GOE) vor etwa 2,4 Milliarden Jahren, bei dem der atmosphärische Sauerstoffgehalt von 0 % auf 1 % der aktuellen atmosphärischen Konzentration (engl. present atmospheric level, PAL) anstieg. Im zweiten Teil der Arbeit werden anhand von 365 O2-abhängigen enzymatischen Reaktionen die wichtigsten physiologischen Anpassungen, die durch O2-abhängige Enzyme bewirkt wurden, untersucht. Traditionell wird Sauerstoff mit Atmung und damit einhergehender Energiegewinnung assoziiert. Die Ergebnisse zeigen jedoch, dass die Resistenz gegen Sauerstofftoxizität, teils durch den Ersatz O2-empfindlicher Enzyme durch neuartiger O2-abhängiger Enzyme, bereits vorhanden gewesen sein musste, bevor O2 als Endakzeptor in die Atmungskette integriert werden konnte. Zellen mussten zunächst in der Lage sein in sauerstoffreichen Umgebungen zu überleben und erst dann konnten sie O2 tatsächlich zur Steigerung der Energieeffizienz nutzen. Auch der Einfluss von LGT auf O2-abhängige Enzyme im Vergleich zu O2-unabhängigen Enzymen wurde untersucht. Die O2-abhängigen Enzyme zeigen eine deutlich höhere Einwirkung von LGT als O2-unabhängige Gene, was darauf hindeutet, dass sie den Organismen, die sie beibehielten einen physiologischen Vorteil verschafften. Auch Sauerstoffreduktasen (bd-typ, HCO, AOX, PTOX), respiratorische Enzyme, die O2 im terminalen Schritt der O2-abhängigen Atmungskette zu Wasser reduzieren, gehören zu den O2-abhängigen Enzymen welche stark von LGT betroffen sind. Im letzten Teil der Arbeit wird das Alter von Genen, die für Sauerstoffreduktasen codieren untersucht sowie deren Verbreitung über prokaryotische Abstammungslinien hinweg anhand eines zeitkalibrierten, phylogenetischen Baumes dargestellt. Die daraus resultierenden Daten deuten darauf hin, dass Cytochrom-bd-Oxidasen (bd-typ), Häm-Kupfer-Oxidasen (HCO) und alternative Oxidasen (AOX, PTOX) im Zuge des GOE vor etwa 2,4 Milliarden Jahren entstanden sind und infolgedessen erheblichen lateralen Gentransfer unterzogen wurden. Die Ergebnisse beleuchten die Physiologie im Zusammenhang mit dem GOE und decken ein biologisches Modell auf, das die bisher ungeklärte δ13C-Isotopenanomalie der Lomagundi-Jatuli-Exkursion (LJE) vor etwa 2,3 Milliarden Jahren als Produkt eines einzigen cyanobakteriellen Enzyms direkt erklären kann. Variation in gene content across eukaryotic genomes mainly results from gene duplications and differential gene loss. In contrast, the evolution of prokaryotic genomes is primarily driven by gene loss and the acquisition of new genes through lateral (horizontal) gene transfer. These mechanisms generate a continuous flux of prokaryotic genes, leading to the formation of a pangenome structure, composed of a conserved core genome surrounded by a more variable accessory genome. Over time, this gene flux progressively shapes the genomic gene repertoire at all taxonomic levels. In this work, prokaryotic gene flux rates are calculated and compared based on sequence divergence of a conserved, universally distributed gene set and genome divergence of cultivated as well as metagenomically assembled genomes. Linear regression models were used to investigate whether a universal and constant rate of gene flux exists in prokaryotic genomes and to what extent this gene flux remained constant throughout prokaryotic genome evolution. The analysis revealed a constant long-term average rate of gene flux across higher prokaryotic taxa. However, the size of the accessory genome and the proportion of the genome differing in gene content between genome pairs varies between taxa. The results suggest that the pangenome structure has been a common feature of prokaryotic genomes since the divergence of the bacterial and archaeal lineages and can therefore be traced back to LUCA, the last universal common ancestor. The continuous exchange of genes between prokaryotic lineages not only shapes the pangenome structure, but also promotes the spread of key metabolic innovations. One of the most important events that led to the widespread distribution of metabolic innovations was the Great Oxidation Event (GOE) approximately 2.4 billion years ago, during which atmospheric oxygen levels rose from 0% to 1% of the present atmospheric level (PAL). In the second part of the thesis, the most important physiological adaptations caused by O2-dependent enzymes are examined on the basis of 365 O2-dependent enzymatic reactions. Traditionally, oxygen is associated with respiration and the associated energy production. However, the results show that resistance to oxygen toxicity, partly through the replacement of O2-sensitive enzymes with novel O2-dependent enzymes, must have already been present before O2 could be integrated into the respiratory chain as the terminal acceptor. Cells first had to be able to survive in oxygen-rich environments before they could actually use O2 to increase energy efficiency. The influence of LGT on O2-dependent enzymes compared to O2-independent enzymes was also investigated. O2-dependent enzymes show a significantly higher impact of LGT than O2-independent genes, suggesting that they provided a physiological advantage to the organisms that retained them. Oxygen reductases (bd-type, HCO, AOX, PTOX), respiratory enzymes that reduce O2 to water in the terminal step of the O2-dependent respiratory chain, are also among the O2-dependent enzymes that are strongly affected by LGT. The last part of this thesis investigates the age of genes encoding oxygen reductases and their distribution in the course of the GOE using an independently generated time-calibrated phylogenetic tree. The resulting data suggest that cytochrome-bd-oxidases (bd-type), heme-copper oxidases (HCO), and alternative oxidases (AOX, PTOX) arose during the GOE about 2.4 billion years ago and have consequently undergone extensive lateral gene transfer. The findings shed light on microbial physiological adaptations surrounding the GOE and reveal a biological model that can directly account for the previously unexplained δ13C isotope anomaly of the Lomagundi-Jatuli Excursion (LJE) 2.3 billion years ago as the product of a single cyanobacterial enzyme.
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Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät
Dokument erstellt am:	20.05.2026
Dateien geändert am:	20.05.2026
Promotionsantrag am:	05.11.2025
Datum der Promotion:	05.03.2026