Dokument: On the Phylogenetic Distribution of Plastid Developmental Components in the Chloroplastida

Titel:	On the Phylogenetic Distribution of Plastid Developmental Components in the Chloroplastida
Weiterer Titel:	Über die phylogenetische Verteilung von Plastiden-Entwicklungskomponenten bei Chloroplastida
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=64457
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20240214-113306-9
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Englisch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	MacLeod, Alexander Istvan [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 10,15 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 19.12.2023 / geändert 19.12.2023
Beitragende:	Dr. Gould, Sven B. [Gutachter] Prof. Dr. Martin, William F. [Gutachter]
Stichwörter:	Evolutionary Biology
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Plastden sind Organellen, die in allen photosynthetschen Organismen vorkommen und von einem primären Endosymbiose-Ereignis abstammen, bei dem ein heterotropher Protst einen freilebenden Cyanobakterium verschluckt hat. Diese Organellen haben den Weg für das AuDommen, die Evoluton und Diversifizierung aller floralen - und einiger faunaler - Linien geebnet, insbesondere der Chloroplastda. Auch bekannt als die "grüne Linie", sind die Chloroplastda eine diverse Übergruppe von Organismen, die von einzelligen Mikroplankton bis hin zu riesigen Mammutbäumen reichen. Trotz dieser morphologischen Vielfalt vereint ein definiertes zelluläres Merkmal alle Mitglieder der Chloroplastda: die Plastden, insbesondere die Chloroplasten. FortschriPe bei der Entwicklung neuer Algorithmen in der Phylogenomik, gekoppelt mit der Veröffentlichung neuer Pflanzen- und Algen-Genomdaten, schaffen eine enorme Chance, die Evoluton und Vielfalt der Plastdenbiologie in der grünen Linie zu untersuchen: von Algen bis zu Angiospermen. Diese Arbeit zielt darauf ab, genau dies zu tun, indem sie sich auf Plastdzellwege konzentriert, die an der Regulierung der Plastdentwicklung und -biogenese beteiligt sind. Die meisten Landpflanzen (Embryophyten) sind polyplastdisch und beherbergen mehrere Plastden pro Zelle, mit Ausnahme von Hornmoosen. Hornmoose sind eine einzigartge Gruppe von Bryophyten, der nichtgefäßbildenden Schwestergemeinscha] zu den gefäßbildenden Tracheophyten, und sind zytologisch von den meisten Embryophyten unterschiedlich. Sie sind monoplastdisch (oder in einigen Fällen nahezu monoplastdisch) und einige GaPungen besitzen einen Pyrenoiden in ihren Zellen, der ein einzigartger Kohlenstoff-Konzentratonsmechanismus ist, der hauptsächlich in Algen vorkommt. Die Entstehung und Diversifizierung von Hornmoosen wurde von signifikanten Fällen von Genverlust begleitet, einschließlich zweier Gene, die an der Regulaton der Plastdteilung beteiligt sind: FtsZ2 und ARC3. Die Rekonstrukton des ancestralen Zustands legt nahe, dass dieser unterschiedliche Verlust von FtsZ2 und ARC3 mit der Rückkehr von Hornmoosen zu einem monoplastdischen Phänotyp korreliert, den der ancestrale Embryophyt und Bryophyt entkommen konnten. Tatsächlich führen ]sz2- und arc3-Mutanten der Kresse Arabidopsis thaliana und des näher verwandten Mooses Physcomitrium patens zu monoplastdischen/nahezu monoplastdischen Phänotypen, sodass es nicht vernün]ig erscheint, dass die Monoplastdie bei Hornmoosen auf den kombinierten Verlust dieser beiden Gene zurückzuführen ist. Die Peptdoglykanschicht (PG-Schicht) von Chloroplasten wurde zunächst in Moosen charakterisiert, aber wenig war über ihre phylogenetsche Verteilung in der grünen Linie bekannt. Die Verfügbarkeit neuer Genomdaten hat dies geändert und gezeigt, dass dieses Cyanobakterien-Relikt in den Chloroplastda weit verbreiteter zu sein scheint als zuvor angenommen. Während das vollständige enzymatsche Toolkit für die PG-Schicht-Biosynthese in allen Bryophyten und den meisten Streptophyten Algen erhalten bleibt, wird ihre phylogenetsche Verteilung in Gefäßpflanzen und Chlorophyten-Algen unregelmäßiger, wobei sie bei mindestens drei phylogenetsch enbernten Chlorophyten und drei phylogenetsch enbernten Samenpflanzen (Spermatophyten) vorhanden ist. Es gibt jedoch eine strikte strukturelle Konservierung in den Enzymen, die an der Biosynthese der PG-Schicht beteiligt sind - von Cyanobakterien bis zu Spermatophyten -, was darauf hinweist, dass die biochemische Funkton dieser Enzyme seit der primären Endosymbiose unverändert geblieben ist. Darüber hinaus ist es unwahrscheinlich, dass die Chloroplasten-PG-Schicht gemeinsam mit dem Plastdteilungsbestandteil FtsZ3 koevolviert ist, wie früher angenommen wurde, da es viele Pflanzen und Algen gibt, die ein vollständiges biosynthetsches Toolkit für die PG-Schicht Biosynthese codieren, aber kein FtsZ3 besitzen. Plastds are organelles found in all photosynthetc organisms that are descended from a primary endosymbiotc event involving a heterotrophic protst engulfing a free-living cyanobacterium. This organelle has paved the way for the emergence, evoluton and diversificaton of all floral – and some faunal – lineages: most notably, the Chloroplastda. Also known as the “green lineage”, the Chloroplastda are a diverse supergroup of organisms ranging from unicellular microplankton to giant redwood trees. Despite this morphological diversity, one defining cellular trait unifies all members of the Chloroplastda: the plastd, specifically the chloroplast. Recent advances in the development of new algorithms in phylogenomics, coupled with the publishing of novel plant and algal genome data, creates a tremendous opportunity to study the evoluton and diversity of plastd biology in the green lineage: from algae to angiosperms. This thesis aims to do just that by focussing on plastd cellular pathways involved in regulatng plastd development and biogenesis. Most land plants (embryophytes) are polyplastdic, and house multple plastds per-cell: except for hornworts. Hornworts are a unique group of bryophytes, the non-vascular sister group to the vascular tracheophytes, and are cytologically distnct from most embryophytes. They are monoplastdic (or near-monoplastdic in some cases) and some genera possess a pyrenoid in their cells, which is a unique carbon concentratng mechanism found mainly in algae. Hornwort emergence and diversificaton was accompanied by significant instances of gene loss, including two genes involved in regulatng plastd division: FtsZ2 and ARC3. Ancestral state reconstructon suggests that this differental loss of FtsZ2 and ARC3 correlates with hornworts revertng to a monoplastdic phenotype, which the ancestral embryophyte and bryophyte were able to escape. Indeed, Fsz2 and arc3 mutants from the cress Arabidopsis thaliana and the more closely related moss Physcomitrium patens result in monoplastdic/near-monoplastdic phenotypes, so it does not stand to reason that monoplastdy in hornworts is a result of the combined loss of these two genes. The peptdoglycan (PG) layer of chloroplasts was initally characterised in moss, but liWle was known about its phylogenetc distributon in the green lineage; the availability of novel genome data has changed this, showing that this cyanobacterial relic appears to be more widespread than previously thought in the Chloroplastda. While the full enzymatc toolkit for PG layer biosynthesis is conserved in all bryophytes and most streptophyte algae, its phylogenetc distributon becomes more patchier in vascular plants and chlorophyte algae, with it being present in at least three phylogenetcally distant chlorophytes and three phylogenetcally distant seed plants (spermatophytes). However, there appears to be strict structural conservaton in the enzymes involved in PG layer biosynthesis – from cyanobacteria to spermatophytes – indicatng that the biochemical functon of these enzymes have remained unchanged from primary endosymbiosis. Furthermore, it is also unlikely that the chloroplast PG layer coevolved with the plastd division component FtsZ3, as previously once thought, as there are many plants and algae that encode a full biosynthetc toolkit for PG layer biosynthesis but lack FtsZ3.
Lizenz:	Dieses Werk ist lizenziert unter einer Creative Commons Namensnennung 4.0 International Lizenz
Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät
Dokument erstellt am:	14.02.2024
Dateien geändert am:	14.02.2024
Promotionsantrag am:	28.09.2023
Datum der Promotion:	13.12.2023