Dokument: Energetik und Stoffwechsel des letzten gemeinsamen Urvorfahren

Titel:	Energetik und Stoffwechsel des letzten gemeinsamen Urvorfahren
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=59956
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20220627-082311-1
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Deutsch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Wimmer, Jessica [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 8,82 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 21.06.2022 / geändert 21.06.2022
Beitragende:	Prof. Dr. Martin, William F. [Gutachter] Prof. Dr. Steger, Gerhard [Gutachter]
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Das Leben besteht aus einer Abfolge chemischer Reaktionen, welche im Zusammenspiel ein metabolisches Netzwerk bilden. Die grundlegenden Reaktionen am Ursprung des Stoffwechsels, noch bevor Leben existierte, müssen energetisch günstig gewesen sein, um spontan entstanden sein zu können und damit den Grundstein für einen hocheffizienten Metabolismus zu setzen. Am Beginn dieses Prozesses vor etwa 4 Milliarden Jahren stehen möglicherweise geochemische Vorgänge in der Erdkruste in serpentinisierenden Systemen am Meeresgrund, den Hydrothermalquellen. Im Rahmen dieser Arbeit wird durch Konzipierung eines biosynthetischen Reaktionsnetzwerkes der autotrophe Grundstoffwechsel des letzten gemeinsamen Vorfahren aller Lebewesen (LUCA) charakterisiert. Dieser umfasst mehr als 400 metabolische Reaktionen, welche zur Synthese von Aminosäuren, Basen und Cofaktoren benötigt werden, ausgehend von den Metaboliten Wasserstoff (H2), Kohlenstoffdioxid (CO2) und Ammoniak (NH3), sowie Schwefelwasserstoff (H2S) und Phosphat. Diese Komponenten waren vermutlich bereits im frühen Erdzeitalter in Hydrothermalquellen verfügbar. Eine thermodynamische Untersuchung dieser Reaktionen unter Hydrothermalbedingungen zeigt, dass 95–97 % exergon sind (ΔG ≤ 0 kJ·mol^–1), d. h. Energie freisetzen und somit spontan ablaufen. Über 75 % der zentralen Reaktionen beziehen ihre Energie nicht aus der Hydrolyse von Triphosphaten, stattdessen werden diese thermodynamisch durch Energie aus involvierten Kohlenstoffverbindungen angetrieben. Für die vieldiskutierte Möglichkeit einer Energiebereitstellung durch die Hydrolyse von anorganischem Pyrophosphat (PPi) finden sich keinerlei Hinweise im biosynthetischen Grundstoffwechsel. Im Gegenteil wird PPi in zentralen Biosynthesewegen ausschließlich als Produkt generiert und kann somit nicht als Energielieferant gedient haben. Die Hydrolyse von Triphosphaten mit Produktion von PPi ist überwiegend kinetisch gesteuert und fungiert als Mechanismus, um die Synthese der Grundbausteine des Lebens irreversibel in Richtung Biosynthese auszurichten, wohingegen die Möglichkeit der Hydrolyse mit Bildung von Pi einen thermodynamischen Effekt darstellt. Diese doppelte Funktion ist spezifisch für Triphosphate. Schlussendlich beschäftigt sich diese Arbeit mit einem weiteren Schritt in der Evolution, indem der Stoffwechsel des letzten gemeinsamen Vorfahren aller Bakterien (LBCA) charakterisiert wird. Dazu wurden aus 1.089 vollständigen bakteriellen Genomen anaerober Prokaryoten mittels phylogenetischer Analysen 146 Proteinfamilien identifiziert welche bereits in LBCA vorhanden gewesen sein könnten und einen konservierten Zentralmetabolismus bilden. Dieser benötigt nur neun weitere Gene um alle universellen Metaboliten (Aminosäuren, Basen, tRNA, Cofaktoren und Lipide) generieren zu können. Life is organized as a series of chemical reactions forming a metabolic network. The underlying reactions at the origin of metabolism before the emergence of life itself had to be energetically far from equilibrium to occur spontaneously, setting up the cornerstone for a highly efficient metabolism. Potentially, this process began 4 billion years ago with geochemical processes in the Earth’s crust in serpentinizing systems, namely hydrothermal vents. In the course of this thesis the autotrophic metabolism of the last universal common ancestor (LUCA) is characterized by conceiving a biosynthetic core network comprising more than 400 metabolic reactions necessary to synthesize amino acids, bases and cofactors from hydrogen (H2), carbon dioxide (CO2) and ammonia (NH3), as well as hydrogen sulfide (H2S) and phosphate. These components were potentially already available in hydrothermal vents on the early Earth. Thermodynamic investigations of these reactions under hydrothermal conditions reveal that 95–97 % are exergonic (ΔG ≤ 0 kJ·mol^–1), therefore energy releasing and running spontaneously. Over three-third of the core reactions obtain their energy not from hydrolysis of triphosphates but instead are thermodynamically driven by energy from involved carbon bonds. The biosynthetic core network provides no indication for the highly debated possibility of energy supply via hydrolysis of inorganic pyrophosphate (PPi). On the contrary, in the core network PPi is generated as a product exclusively and therefore cannot serve as an energy supply. The hydrolysis of triphosphates producing PPi is kinetically driven and provides a mechanism for rendering the synthesis of basic building blocks irreversible in the direction of biosynthesis whereas the hydrolysis producing Pi is induced by a thermodynamic effect. This dual function is specific to triphosphates. In addition, this thesis illuminates a subsequent step in evolution by characterizing the metabolism of the last bacterial common ancestor (LBCA). Therefore, 1,089 complete bacterial genomes of anaerobic prokaryotes were analyzed phylogenetically, uncovering 146 potential protein families leading to LBCA. This conserved core metabolism needs only nine additional genes to be equipped to synthesize all universal metabolites (amino acids, bases, tRNA, cofactors and lipids).
Lizenz:	Urheberrechtsschutz
Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät
Dokument erstellt am:	27.06.2022
Dateien geändert am:	27.06.2022
Promotionsantrag am:	31.03.2022
Datum der Promotion:	15.06.2022