Dokument: Influence of drought on the reproductive development of barley (Hordeum vulgare L.)

Titel:	Influence of drought on the reproductive development of barley (Hordeum vulgare L.)
Weiterer Titel:	Einfluss von Trockenstress auf die reproduktive Entwicklung von Gerste (Hordeum vulgare L.)
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=54462
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20201016-113124-6
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Englisch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Gol, Leonard [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 5,76 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 12.10.2020 / geändert 12.10.2020
Beitragende:	Prof. Dr. von Korff Schmising, Maria [Gutachter] Prof. Dr. Simon, Rüdiger [Gutachter]
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Unterschiede in der Infloreszenzentwicklung und im Blühzeitpunkt haben einen entscheidenden Einfluss auf den reproduktiven Erfolg und den Ertrag von Getreide, inklusive Gerste (Hordeum v. vulgare L.). Die genetische Kontrolle des Blühzeitpunkts in Antwort auf die Photoperiode und Vernalisation sind umfassend charakterisiert. Im Gegensatz dazu ist der Einfluss von Trockenstress auf die Entwicklungsgeschwindigkeit und Infloreszenzentwicklung nur unvollständig beschrieben und wenig ist über die verantwortlichen genetischen Faktoren bekannt. Das Ziel dieser Arbeit ist es, zu verstehen, wie die reproduktive Entwicklung von Gerste von Trockenstress beeinflusst wird und ob das Gen PHOTOPERIOD-H1 (Ppd-H1), welches eine zentrale Rolle für die Antwort auf die Photoperiode spielt, die reproduktive Entwicklung auch in Antwort auf Trockenstress moduliert. Im ersten Kapitel meiner Dissertation habe ich die Literatur, die sich mit dem Einfluss der Photoperiode und abiotischer Stressfaktoren auf die reproduktive Entwicklung von Getreide beschäftigt, zusammengefasst und analysiert. Hierbei zeige ich auf, dass die Einflüsse abiotischer Stressfaktoren auf die pflanzliche Entwicklung weniger Aufmerksamkeit erfahren haben als andere Mechanismen der Stressresistenz, wie zum Beispiel Verdunstungsresistenz, und daher bisher weniger gut verstanden sind. Studien mit den Modellpflanzen Arabidopsis (Arabidopsis thaliana L.) und Reis (Oryza sativa L.) zeigten jedoch, dass oft die gleichen Signalkaskaden, welche die reproduktive Entwicklung in Antwort auf die Photoperiode und Vernalisation kontrollieren, auch für die präzise Anpassung der reproduktiven Entwicklung in Antwort auf Trockenstress verantwortlich sind. Insbesondere beeinflussen Gene der Antwort auf die Photoperiode auch die Entwicklung unter Trockenstress. Die gleichen genetischen Faktoren integrieren daher möglicherweise verschiedene saisonale Umwelteinflüsse, um die Sprossentwicklung sowohl an saisonale als auch an kurzfristige Umweltveränderungen anzupassen. Für das zweite Kapitel meiner Dissertation habe ich daher den Einfluss von Trockenstress auf die Ährenentwicklung in Gerstelinien untersucht, die sich am Photoperiodegen Ppd-H1 unterscheiden. Zu diesem Zweck habe ich eine Methode entwickelt, mit der ich viele Pflanzen gleichzeitig einem gleichmäßigen Trockenstress unterziehen konnte. Dies ermöglichte mir 9 IV Zusammenfassung eine detaillierte Analyse des Einflusses von Trockenstress auf die Sprossarchitektur und die Entwicklung der Infloreszenz. Um den Einfluss von Ppd-H1 zu untersuchen, nutzte ich drei verschiedene Sommergerstensorten, welche eine mutierte Variante von ppd-H1 mit verminderter Funktion tragen, und abgeleitete Introgressionslinien mit dem Wildtyp Allel Ppd-H1. Die drei Sommergerstenlinien und abgeleiteten Introgressionslinien wurden unter zwei verschiedenen Trockenstressbedingungen getestet. Zuerst wurden die Pflanzen einem milden Trockenstress von der frühen vegetativen Entwicklung bis zur Erntereife ausgesetzt, um die Effekte von Trockenstress sowohl auf den Übergang von vegetativer zu reproduktiver Entwicklung als auch auf die weitere Infloreszenzentwicklung zu untersuchen. Außerdem behandelte ich dieselben Genotypen Pflanzen mit einem vorrübergehenden, schwerwiegenden Trockenstress gefolgt von der Wiederherstellung normaler Bewässerung während der Infloreszenzentwicklung. Ich untersuchte den Einfluss von Trockenstress auf die mikroskopische Entwicklung der Sprossspitze und zahlreiche andere Merkmale der Sprossentwicklung, wie der Anzahl der Seitentriebe und Ähren, der Wuchshöhe, der vegetativen und reproduktiven Biomasse sowie der Blattgröße. Meine Untersuchung zeigte auf, dass ein milder, kontinuierlicher Trockenstress die Blütenentwicklung in Genotypen mit einem mutierten ppd-H1 Allel verlangsamte, während die reproduktive Entwicklung in den Introgressionslinien nicht beeinflusst wurde. Des Weiteren reduzierte Trockenstress die Anzahl der Ährchen pro Ähre und sorgte für eine starke Verringerung der Anzahl von Ähren pro Pflanze speziell in den untersuchten Sommergersten im Vergleich zu den Introgressionslinien. Der vorrübergehende, schwerwiegende Trockenstress verlangsamte die Entwicklung aller Genotypen. Allerdings beschleunigten Pflanzen, welche das Wildtyp Allel von Ppd-H1 tragen, ihre Entwicklung, nachdem die normale Bewässerung wieder aufgenommen wurde und blühten zeitgleich mit durchgehend gewässerten Kontrollpflanzen. Im Gegensatz dazu beschleunigten die Sommergersten ihre Entwicklung nicht und blühten zu einem signifikant späteren Zeitpunkt. Ich führte Genexpressionsanalysen über diurnale und die Entwicklung umfassende Zeitskalen durch, um Ppd-H1 nachgeschaltete Gene zu identifizieren, welche mit den Trockenstress- und Ppd-H1-abhängigen Unterschieden der Entwicklung korrelieren. Trockenstress zeigte nur einen geringen Einfluss auf die diurnalen Expressionslevel von Genen der zirkadianen Uhr und diese waren zudem unabhängig von der Variation an Ppd-H1. Allerdings reduzierte Trockenstress stark die Expression der blühinduzierenden 10 IV Zusammenfassung Gene FLOWERING LOCUS T1 und den BARLEY MADS-box Genen BM3 und BM8. Die Repression von BM3 und BM8 korrelierte dabei mit den Trockenstress-induzierten Unterschieden in der Entwicklung zwischen den elterlichen Sommergersten und den Introgressionslinien. Zusammengefasst konnte ich mit meiner Arbeit zeigen, dass Trockenstress die Entwicklung von Gerste und dadurch auch die Spross- und Ährenarchitektur moduliert. Ppd-H1, als zentrales Gen der Antwort auf die Photoperiode, integriert Signale von Trockenstress und Photoperiode, um die Expression von FT1, BM3 und BM8 anzupassen und übt dadurch einen starken Einfluss auf die Entwicklungsgeschwindigkeit und andere agronomisch bedeutsame Charakteristika wie die Anzahl von Ähren pro Pflanze aus. Meine Arbeit liefert neue Erkenntnisse über die Phänologie und die genetische Kontrolle der reproduktiven Entwicklung unter Trockenstress in Gerste. Variation in inflorescence development and flowering time has a major impact on reproductive success and yield in cereal crops, including barley (Hordeum v. vulgare L.). The genetic control of flowering time in response to photoperiod and vernalization is well described. In contrast, effects of drought on developmental timing and inflorescence development are poorly characterized and knowledge on the responsible genetic factors is limited. The aim of this work is to understand how reproductive development of barley is controlled by drought stress and if the central photoperiod response gene PHOTOPERIOD-H1 (Ppd-H1) modulates reproductive development in response to drought. In the first chapter of my thesis, I reviewed the available literature on the effect of photoperiod and abiotic stresses on reproductive development in cereals. Here, I describe that effects of abiotic stress factors on plant development have received less attention than stress resistance mechanisms, e.g. evaporation resistance, and are therefore less well understood. Studies in the model species Arabidopsis (Arabidopsis thaliana L.) and rice (Oryza sativa L.) showed that often the same signaling pathways that control flowering in response to photoperiod and vernalization also fine-tune reproductive development in response to abiotic stress. Specifically, photoperiod response genes mediate development in response to drought. The same genetic factors may therefore integrate different seasonal cues to fine-tune development and adapt reproductive timing to seasonal and short-term environmental variation. For the second chapter of my thesis, I therefore investigated the effect of drought on spike development in barley genotypes carrying natural variants at the major photoperiod response gene Ppd-H1. For this purpose, I established and applied reproducible drought stress assays in soil. This facilitated a detailed analysis of the effect of drought on the shoot architecture and inflorescence development. To investigate the effect of Ppd-H1, three different spring barley cultivars which carry a mutated variant of ppd-H1 with reduced function and derived introgression lines carrying the wild-type Ppd-H1 allele were used. I first applied drought starting from early vegetative growth and lasting until maturity to study effects of drought on the transition from vegetative to reproductive development as well as floral progression. 7 III Summary Second, I subjected the plants to a severe transient drought treatment followed by rewatering during floral development. I examined the effects of drought on the microscopic development of the shoot apex and numerous other developmental phenotypes including tiller and spike number, plant height, vegetative and reproductive biomass and leaf size. The study revealed that a continuous mild drought stress delayed floral development in genotypes with the mutated ppd-H1 allele, whereas reproductive development was not altered by drought in the introgression lines. Furthermore, drought stress reduced the number of spikelets per spike and severely lowered the number of spikes per plant specifically in the spring barley genotypes compared to the introgression lines. The transient and severe stress slowed down development in all genotypes. However, after rewatering plants carrying the wild-type Ppd-H1 allele accelerated development and flowered simultaneously with the control plants. In contrast, spring barley genotypes did not accelerate development and flowered significantly later. I performed gene expression analyses on a diurnal and developmental time scale to identify genes downstream of Ppd-H1 that correlate with the drought and Ppd-H1-dependent differences in development. Drought had only small effects on the diurnal expression levels of circadian clock genes and these were independent of variation at Ppd-H1. However, drought strongly reduced the expression of the flowering promotors FLOWERINGLOCUST1 and the BARLEY MADS-box genes BM3 and BM8. The downregulation of BM3 and BM8 correlated with the drought-induced differences in development between the parental spring barley genotypes and introgression lines. In conclusion, with my work I could demonstrate that drought modulates barley development and thereby shoot and spike architectures. The photoperiod response gene Ppd-H1 integrates drought and photoperiod cues to adjust the expression of FT1, BM3 and BM8 and thereby strongly influences developmental timing and other agronomically relevant characteristics, including the number of spikes per plant. My work provides new insights into the phenology and genetic control of reproductive development under drought in barley.
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Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät » WE Biologie
Dokument erstellt am:	16.10.2020
Dateien geändert am:	16.10.2020
Promotionsantrag am:	02.07.2020
Datum der Promotion:	30.09.2020