Dokument: The role of the PsbS protein in high light acclimation of the green alga Chlamydomonas reinhardtii

Titel:	The role of the PsbS protein in high light acclimation of the green alga Chlamydomonas reinhardtii
Weiterer Titel:	Die Rolle des PsbS Proteins in der Starklichtanpassung in der Grünalge Chlamydomonas reinhardtii
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=48829
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20190402-081729-1
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Englisch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Dr. rer. nat. Redekop, Petra [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 5,31 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 10.03.2019 / geändert 10.03.2019
Beitragende:	Prof. Dr. Jahns, Peter [Gutachter] Prof. Dr. Weber, Andreas P. M. [Gutachter]
Stichwörter:	Photosynthesis, light stress, energy dissipation, green algae
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Das Sonnenlicht liefert die Energie für die Photosynthese und damit für das Leben auf der Erde. Unter natürlichen Bedingungen kann die Lichtintensität schnell (Sekunden bis Minuten) um mehrere Größenordnungen variieren. Photosynthetische Organismen müssen daher in der Lage sein, sowohl sehr niedrige (LL) Lichtintensitäten effizient zu nutzen, zugleich aber auch photo-oxidative Schädigungen, die bei sehr hohen (HL) Intensitäten durch reaktive Sauerstoff-Spezies verursacht werden, zu minimieren. Pflanzen und Algen haben Mechanismen entwickelt, die unter dem Begriff nicht-photochemische Löschung (engl. non-photochemical quenching, NPQ) zusammengefasst werden, und welche überschüssige Lichtenergie in Form von Wärme ableiten. NPQ umfasst verschiedene Mechanismen der Energielöschung, wobei die wichtigste Komponente die schnell regulierbare, pH- abhängige qE Komponente ist. Der qE Mechanismus ist in Gefäßpflanzen als konstitutiv aktiver Mechanismus beschrieben, der durch das PsbS Protein reguliert wird. PsbS kontrolliert pH-regulierte Konformationsänderungen in der Antenne von Photosystem II (PSII), die eine Schaltung der Antenne zwischen einem Licht-sammelnden und einem Energie-löschenden Zustand ermöglichen. In der Grünalge C. reinhardtii wird qE ähnlich reguliert, allerdings durch das LHCSR3 Protein und nicht durch PsbS. Darüber hinaus erfordert die Aktivierung des qE eine längere HL Akklimatisation und die Synthese von LHCSR3. Obwohl das PsbS Protein auch in Grünalgen wie C. reinhardtii vorkommt, ist dessen Funktion in diesen Algen völlig unklar. Die vorliegende Arbeit befasst sich mit (i) der Charakterisierung des PsbS Expressionsmusters während der HL-Akklimatisation im Vergleich mit der LHCSR3 Expression und der qE-Aktivierung (ii) die Wirkung unterschiedlicher PsbS Mengen auf die qE-Kapazität, die photosynthetische Leistungsfähigkeit, sowie die Vitalität von C. reinhardtii während der HL-Akklimatisation. Die Ergebnisse zeigen, dass PsbS in C. reinhardtii während der HL-Akklimatisation nur transient akkumuliert, und zwar parallel mit der Aktivierung von qE und der Expression von LHCSR3, aber wieder abgebaut wird bevor die maximale qE-Kapazität erreicht ist. Die PsbS Expression hängt von der CO2 Verfügbarkeit ab, sodass bei Beeinträchtigung der Photosynthese und damit verbundenem höheren Stress die PsbS Expression verstärkt wird. Jedoch kann PsbS nicht die für das qE essentielle Funktion des LHCSR3 ersetzen. Die Analysen zur Wirkung verschiedener PsbS-Mengen im Vergleich mit dem Wildtyp zeigten folgende Änderungen bei erniedrigtem PsbS-Gehalt: (1) eine reduzierte qE-Kapazität, (2) eine vergrößerte PSII-Antenne im HL, (3) eine schnellere P700 Oxidation im HL, wenn LHCSR3 vorhanden ist, während die P700 Oxidation im LL verlangsamt ist, wenn LHCSR3 nicht vorhanden ist, (4) einen verstärkten zyklischen Elektronentransport in HL, (5) eine veränderte Organisation der Thylakoidmembran und (6) eine reduziert Fitness der Zellen in HL. Untersuchungen der Zellen mit einer Überexpression von PsbS zeigten, dass (1) PsbS während der HL-Akklimatisation verstärkt abgebaut wird, (2) mehr PsbS nicht zu einem höheren qE führt und (3) dass mehr PsbS die HL Resistenz und damit die allgemeine Fitness der Zellen unter HL-Bedingungen fördert. Diese Ergebnisse belegen, dass PsbS in C. reinhardtii nicht essentiell für die qE Kapazität ist – im Gegensatz zur Situation in Gefäßpflanzen – aber wesentlich zur Photoprotektion bei der HL-Akklimatisation beiträgt, (i) durch Reorganisation der Thylakoidmembran während der Aktivierung von qE und (ii) durch qE-unabhängige Mechanismen. Solar energy is the ultimate energy source for photosynthesis and thus for life on earth. In natural environments, light intensities often vary rapidly (seconds to minutes) in orders of magnitude. Photosynthetic organisms must therefore be able to utilize efficiently low light (LL) intensities and to minimize photo-oxidative damage resulting from high light (HL) intensities due to the formation of reactive oxygen species. Plants and algae have evolved mechanisms, collectively termed non-photochemical quenching (NPQ) to dissipate excessive light energy as heat. NPQ comprises several quenching mechanisms, with the most important being the rapidly adjustable pH-dependent quenching component qE. In vascular plants, qE is well described as a constitutively active mechanism that is regulated by the constantly present PsbS protein. PsbS controls pH-regulated conformational changes in the antenna of photosystem II which allows the rapid molecular switch of the antenna between the light-harvesting and the energy dissipating state. In the green alga C. reinhardtii, qE is regulated in a similar way, but by the LHCSR3 protein and not by PsbS. Furthermore, activation of qE requires a longer period of HL acclimation and the synthesis of LHCSR3. Although the PsbS protein exists in green microalgae like C. reinhardtii as well, its function in these algae is largely unknown. This work addresses (i) the PsbS expression patterns during HL acclimation along with LHCSR3 expression and qE activation, and (ii) the impact of different PsbS levels on the qE capacity, the photosynthetic performance and vitality of C. reinhardtii during HL acclimation. The experimental data provide evidence that PsbS in C. reinhardtii accumulates only transiently during HL acclimation along with the activation of qE and the expression of LHCSR3, but PsbS is degraded before the maximal qE capacity is reached. PsbS expression patterns depend on the CO2 availability suggesting that PsbS expression is increased at higher stress conditions when photosynthetic activity is limited. However, PsbS does not compensate for the function of LHCSR3, which is essential for qE. Analyses of the impact of different PsbS amounts in comparison with the wild type revealed that lower PsbS levels result in (1) reduced qE capacity, (2) an increase of PSII antenna in HL, (3) a faster P700 oxidation in HL when LHCSR3 is already present, but slower in LL when LHCSR3 does not accumulate, (4) an increased cyclic electron transport in HL, (5) altered thylakoid membrane organization and (6) a reduced cell viability. Analyses of PsbS over-expressing cells suggest that (1) PsbS is actively degraded at later stages of HL acclimation, (2) more PsbS does not result in a higher qE capacity and (3) more PsbS improves the HL resistance and hence the fitness of the cells during HL acclimation. These results underline that PsbS in C. reinhardtii is not crucial for the qE capacity – in contrast to the situation in vascular plants – but essentially contributes to photoprotection upon HL acclimation (i) by re-organization of the thylakoid membrane during activation of qE and (ii) in qE-independent mechanisms.
Lizenz:	Urheberrechtsschutz
Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät
Dokument erstellt am:	02.04.2019
Dateien geändert am:	02.04.2019
Promotionsantrag am:	30.01.0019
Datum der Promotion:	08.03.0019