Dokument: The homolog of Antirrhinum CENTRORADIALIS has pleiotropic effects on shoot and spike architecture in barley (Hordeum vulgare L.)

Titel:	The homolog of Antirrhinum CENTRORADIALIS has pleiotropic effects on shoot and spike architecture in barley (Hordeum vulgare L.)
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=48287
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20190123-131252-6
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Englisch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Dr. Bi, Xiaojing [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 11,68 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 16.01.2019 / geändert 16.01.2019
Beitragende:	Prof. Dr. Maria von Korff Schmising [Betreuer/Doktorvater] Prof. Dr. Rüdiger Simon [Gutachter]
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 580 Pflanzen (Botanik)
Beschreibungen:	Variation in the shoot architecture in grasses is controlled by the activity and size of the shoot apical meristem (SAM) and derived meristems, such as axillary meristems (AXMs), inflorescence meristems (IMs), spikelet (SMs) and floral meristems (FMs). The activity of these meristems is determined both by the plant’s genetic program and by environmental factors. TERMINAL FLOWER 1 (TFL1) is a key regulator of SAM activity and IM determinacy in Arabidopsis and the cereal grasses rice and maize. Consequently, TFL1 has strong effects on yield traits, such as the number of inflorescences and the number of seeds per inflorescence. TFL1 antagonizes the function of its homolog, the floral inducer FLOWERING LOCUS T (FT), by competition for complex formation with FLOWERING LOCUS D (FD) and 14-3-3 proteins in the SAM. The barley homolog of TFL1, termed HvCEN (Antirrhinum CENTRORADIALIS), has been proposed as a flowering repressor that is important for successful environmental adaptation. However, the effects of HvCEN on reproductive developmental timing and shoot and inflorescence architecture and consequently seed yield have not been characterized so far. In addition, there is no information about interactions between HvCEN and FT-like genes in barley. In the present project, I aim to 1) determine pleiotropic effects of HvCEN on the timing of reproductive development and the shoot and spike morphology of barley under different photoperiods; 2) identify transcriptional targets of HvCEN in the developing SAM under different photoperiods; and 3) investigate the genetic interactions between HvCEN and the FT-like genes HvFT1 and HvFT3. I characterized 23 independent hvcen mutants under different photoperiods to elucidate the functions of HvCEN in shoot and inflorescence development under outdoor and fully controlled long and short day conditions. All hvcen mutants were early flowering and showed a reduction in the number of spikelets per main spike and in tiller number at heading in the outdoor experiment. Microscopic dissection of developing SAM revealed that hvcen mutants accelerated spikelet initiation independent of photoperiod, but promoted floret development only under long days (LDs) compared to wild type plants, while the main inflorescences were aborted under short days (SDs) in the wild type and mutant plants. The acceleration in development was associated with a reduction in the final number of spikelet primordia and seeds as observed under outdoor conditions. Mutations in HvCEN thus increased the determinacy of the inflorescence but hvcen mutants did not form a terminal flower that is typical for Arabidopsis tfl1 mutants. The reduction in number of axillary buds in the mutants was independent of the photoperiod, so that hvcen mutants generated fewer tillers under both photoperiods. The analysis of an hvcen/hvft3 double mutant under SDs demonstrated that HvCEN interacts with HvFT3 to control spikelet initiation. Furthermore, an hvcen hvelf3 (EARLY FLOWERING 3) double mutant plant with high HvFT1 expression levels under SDs suggested that HvCEN interacts with HvFT1 to control floral development. In order to characterize the effects of HvCEN on molecular changes in the SAM, I conducted global transcriptome profiling in enriched developing SAMs and inflorescences of mutant and wild type plants. At the spikelet initiation stage HvCEN controlled transcripts involved in primary metabolic processes, chromatin modification, ribosome biogenesis and hormone signaling independent of the photoperiod. During early floral development, HvCEN induced transcriptional changes were mainly photoperiod dependent and included floral homeotic genes. In conclusion, I could demonstrate that HvCEN delays spikelet initiation independent of photoperiod by interacting with HvFT3. In addition, HvCEN delays inflorescence development resulting in an increase in the number of spikelets per spike in a photoperiod-dependent manner likely by interacting with HvFT1 and by controlling the expression of floral homeotic genes in the SAM. Die Pflanzenarchitektur von Gräsern wird durch die Aktivität und Grösse des Sprossapikalmeristems, und der daraus entstehenden Seiten-, Infloreszenz-, Ährchen- und Blütenmeristeme kontrolliert. Die Aktivität dieser Meristeme wird durch das genetische Programm der Pflanze und durch Umweltfaktoren bestimmt. TERMINAL FLOWER 1 (TFL1) ist ein wichtiges Gen für die Spezifikation und Determination der Sprossapikal-, Seiten- und Infloreszenzmeristeme in der Modellpflanze Arabidopsis thaliana and den Getreidearten Reis und Mais. Folglich hat TFL1 einen grossen Einfluss auf Ertragsmerkmale, wie die Anzahl der Infloreszenzen und die Anzahl der Blüten pro Infloreszenz. TFL1 wirkt antagonistisch zu einem homologen Gen und Blühpromotor, FLOWERING LOCUS T (FT), durch die kompetitive Bindung mit FLOWERING LOCUS D (FD) and 14-3-3 Proteinen im Sprossapikalmeristem. Das Gerstenhomolog von TFL1, HvCEN (Antirrhinum CENTRORADIALIS) gilt als Blührepressor und als wichtig für die Anpassung von Gerste an verschiedene Umwelten. Der Effekt von HvCEN auf die reproductive Entwicklung, auf die Spross- und Infloreszenzarchitektur und Ertrag wurden jedoch noch nicht untersucht. Ausserdem, gibt es keine Information über die genetischen Interaktionen zwischen HvCEN und FT- ähnlichen Genen in Gerste. Die Ziele der vorliegenden Arbeit waren 1) die Bestimmung von pleiotropen Effekten von HvCEN auf die zeitliche Koordinierung der Entwicklung und auf die Spross und Ährenmorphologie von Gerste unter verschiedenen Photoperioden; 2) die Identifikation von transkriptionellen Zielgenen von HvCEN im Sprossapikal- und Infloreszenzmeristem unter verschiedenen Photoperioden; und 3) Untersuchungen zu genetischen Interaktionen zwischen HvCEN und den FT-Genen HvFT1 and HvFT3. Im Rahmen dieser Arbeit habe ich 23 unabhängige hvcen Mutanten unter verschiedenen Photoperioden im Feld und unter kontrollierten Bedingungen untersucht, um die Funktion von HvCEN in der Entwicklung des Sprossapikal-und Infloreszenzmeristems unter Lang- und Kurztagbedingungen aufzuklären. Alle hvcen Mutanten zeigten eine frühe Blüte und eine Reduktion in der Anzal von Ährchen pro Hauptähre, sowie in der Anzahl von Seitentrieben zum Zeitpunkt der Blüte im Freilandversuch. Mikroskopische Untersuchungen des sich entwickelnden Sprossmeristems zeigten, dass die hvcen Mutanten früher Ährchenprimordien induzierten unabhängig von der Photoperiode, die Entwicklung der Blüten innerhalb der Ährchen jedoch nur unter Langtagbedingungen beschleunigt war im Vergleich zum Wildtyp. Unter Kurztagbedingungen wurde die Entwicklung des Apikalmeristems in der frühen Phase der Blütenentwicklung im Wildtyp und Mutanten abgebrochen, so dass sich keine Hauptähre entwickelte. Die beschleunigte reproduktive Entwicklung in den Mutanten führte zu einer Reduktion in der Anzahl der Ährchenprimordien und Körner pro Hauptähre. Die hvcen Mutanten zeichneten sich durch eine erhöhte Determination des Infloreszenzmeristems aus, bildeten aber keine terminale Blüte aus wie das für Arabidopsis tfl1 Mutanten beschrieben ist. Die Reduktion von Seitenermeristemen in den hvcen Mutanten war unabhängig von der Photoperiode, so dass hvcen Mutanten weniger Halme im Kurz- und Langtag bildeten. Der phänotypische Vergleich von hvft3 Einzel- und hvcen/hvft3 Doppelmutanten im Kurztag zeigte, dass der Effekt von HvCEN auf die Initiierung der Ährchenprimordien abhängig von einem funktionalen HvFT3 Gen ist. Darüberhinaus, zeigte die Analyse einer hvcen hvelf3 (EARLY FLOWERING 3) Doppelmutante mit Expression von HvFT1 im Kurztag, dass HvCEN und HvFT1 interagieren, um die Blütenentwicklung zu koordinieren. Um transkriptionelle Zielgene von HvCEN im Sprossapikalmeristem zu detektieren, habe ich eine globale Expressionsanalyse in sich entwickelndem Sprossapikal- und Infloreszenzmeristemen in zwei allelischen Mutanten und Wildtyp durchgeführt. Während der Transition zum reproduktiven Meristem kontrollierte HvCEN die Expression von Genen mit Funktionen im Primärmetabolismus, Chromatinmodifikation, Ribosome Biogenese und Hormonmetabolismus unabhängig von der Photoperiode. Während der frühen Blütenentwicklung regulierte HvCEN homöotische Gene mit einer Rolle in der Blütenbildung vorwiegend unter Langtagbedingungen. Abschliessend konnte ich zeigen, dass HvCEN mit HvFT3 interagiert, um die Initiierung von Ährchenprimordien unter Lang- und Kurztagbedingungen zu verzögern. Ausserdem interagiert HvCEN mit HvFT1, um die Infloreszenzentwicklung im Langtag zu verzögern und folglich die Anzahl der Ährchen pro Ähre zu erhöhen. HvCEN beeinflusst die Expression homöotischer Blühgene und verzögert so möglicherweise die Ährenentwicklung und erhöht die Anzahl der Blüten und Körner pro Ähre.
Lizenz:	Urheberrechtsschutz
Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät » WE Biologie
Dokument erstellt am:	23.01.2019
Dateien geändert am:	23.01.2019
Promotionsantrag am:	09.05.2018
Datum der Promotion:	20.07.2018