Dokument: The Influence of Horizontal Gene Transfer in the Metabolic Transformation and Origin of Higher Archaeal Clades

Titel:	The Influence of Horizontal Gene Transfer in the Metabolic Transformation and Origin of Higher Archaeal Clades
Weiterer Titel:	Der Einfluss des horizontalen Gentransfers auf die metabolische Transformation und die Entstehung höherer Archaea Klade
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=46721
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20180810-094735-3
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Englisch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Lozada Chavez, Alejandro Nabor [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 45,14 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 07.08.2018 / geändert 07.08.2018
Stichwörter:	Prokaryotes, molecular evolution, horizontal gene transfer, comparative genomics, phylogenetics, clades, metabolic pathways, methanogenesis, membrane complexes of the aerobic respiration, Prokaryotes, Methanosarcinales, Halobacteriales
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Ein evolutionärer Übergang definiert einen bedeutenden und bemerkenswerten Veränderungsprozess einer Spezies. In Prokaryoten wurden diese Übergänge intensiv durch einen als Horizontalen Gentransfer (HGT) bekannten Mechanismus, der als Austausch genetischen Materials zwischen zwei verschiedenen Spezies definiert ist, gefördert. In der vorliegenden Arbeit wurden HGT-Ereignisse zwischen Archaea und Bakterien quantifiziert und charakterisiert, um ihre evolutionären Auswirkungen, insbesondere im Hinblick auf folgende drei Themen zu untersuchen: 1) auf den Ursprung und die Entwicklung höherer Archaetaxa, 2) auf die Evolution des Energie und Methan-Metabolismus in Methanosarcinales und seinen Einfluss auf die Übergänge zwischen Süßwasser- und Salzwasserumgebungen, und c) auf den Ursprung und die Entwicklung der Operone welche die aeroben Atmungskomplexe in Halobacteriales kodieren. Zu diesem Zweck wurden insgesamt 267.568 Proteine aus 134 Archaea-Genomen analysiert, um HGT-Ereignisse über 1.847 bakterielle Genome zu identifizieren. Unsere Ergebnisse zeigen, dass Interdomänen-Gentransfers hochgradig asymmetrisch sind, das heißt, Transfers von Bakterien zu Archaeen (Importe) sind mehr als fünfmal häufiger als solche von Archaeen zu Bakterien (Exporte). Darüber hinaus haben wir herausgefunden, dass die archaealspezifischen Genfamilien und Importe, die spezifisch in den Archaea-Gruppen vorkommen, die gleiche phylogenetische Geschichte über die 13 bekannten Archaea-Gruppen teilen. Eine vergleichende Analyse der Äste in beiden Baumgruppen (Import- und Archaea-spezifisch) zeigte, dass diese bakteriellen Erwerbungen dem Ursprung der 13 anerkannten Archaea-Taxa entsprechen. Darüber hinaus zeigen unsere Ergebnisse, dass diese Importe in mehrere metabolische Funktionen involviert sind, die während der großen evolutionären Übergänge der Archaea-Clans mit Schlüsselinnovationen in Verbindung gebracht werden. Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen auch, dass Methanosarcinales-Genome eine große Anzahl von Importen beinhalten (10%-35%), deren potenzielle bakterielle Donoren von Kladen wie Firmicutes, Clostridia und Proteobacteria abgeleitet sind. Die Hauptrollen dieser Importe beziehen sich eher auf metabolische Funktionen als auf andere operative oder informationelle Funktionen. Interessanterweise konnte ich auch zeigen, dass die verschiedenen HGT-Ereignisse tatsächlich die Entstehung und Entwicklung von Methan- und Energiemetabolismen beeinflusst haben. Während einige Exporte mit dem hydrogenotrophen Reaktionsweg in Verbindung stehen, zeigt eines der Hauptresultate, dass Importe bakteriellen Ursprungs den Acetylsäuresynthesesweg in Methanosaeta und Methanosarcina-Arten sowie die Erweiterung des Genrepertoires an Membrankomplexen, die in der Familie Methanosarcinaceae an der Elektronentransportkette beteiligt sind, unterstützen. Darüber hinaus spielten einige dieser bakteriellen Vererbungen (Rnf- und Mrp-Komplexe) offenbar eine fundamentale Rolle beim Übergang zwischen Süßwasser- und Salzwasserumgebungen in Methanosarcinales. In Übereinstimmung damit beobachten wir die vollständige Abwesenheit einiger Hydrogenasen (Frh und Ech), die für die Durchführung der hydrogenotrophen Methanogenese entscheidend sind, in einigen Methanosarcinales. Daher postuliere ich, dass nach dem Erwerb von Rnf und Mrp der Verlust von Frh und Ech stattfand, was, wie unter früheren experimentellen Studien berichtet, die Unfähigkeit dieser Methanosarcinales-Spezies hervorrief unter hydrogenotrophen Bedingungen zu wachsen. Insgesamt führten diese Gengewinn/-verlust-Ereignisse sehr wahrscheinlich dazu, die Elektronenquelle einiger Methanosarcinales in H2-abhängig (Ech) und H2-unabhängig (Rnf) aufzuspalten. Schließlich zeigen meine Ergebnisse auch, dass die fünf membrangebundenen Proteinkomplexe, die das aerobe Atmungskettensystem repräsentieren, gut konserviert und als Operons in Halobacteriales organisiert sind. In allen analysierten Genomen wurde jedoch eine große Anzahl von paralogen Gegenstücken identifiziert. Interessanterweise beobachteten wir eine scheinbare zufällige Anordnung aller Operons die diese Komplexe in Halobacteriales repräsentieren, was die kontinuierlichen Neuordnung widerspiegeln könnte, die in den Genomen dieses Stammes berichtet wurden. Meine Ergebnisse bestätigen auch, dass die Gene, die die Komplexe I, II, III und IV bilden, aus Bakterien gewonnen wurden, obwohl im Komplex V einige Transfers von Archaebakterien zu Bakterien beobachtet wurden. Dies erweitert und bestätigt nicht nur die Studie von Nelson-Sathi et al. (2012), sondern auch, dass nur 75% der Gene, die von der genannten Studie berichtet wurden, innerhalb von operonähnlichen Strukturen lokalisiert sind, während die verbleibenden paralogen Gegenstücke entlang der Halobakterien-Genome weit verbreitet sind. Wie unsere Daten zeigen, wurde die Evolution von Archaea durch eine große Anzahl von bakteriellen Akquisitionen geprägt. Die erfindungsreichsten Gruppen in diesem Lebensbereich, Methanosarcinales und Halobacteriales, haben die von HGT bereitgestellte Mutationsquelle genutzt, um metabolische und physiologische Übergänge zu erkunden und somit neue und extreme Umgebungen zu bewältigen. Obwohl die meisten bakteriellen Übernahmen mit metabolischen Funktionen in Zusammenhang stehen, bedarf es weiterer Forschung um Rollen wie z. B. Informations- oder Zellfunktionen, anderer, ebenfalls in dieser Studie entdeckter HGTs zu bestimmen. An evolutionary transition defines a major and remarkable process of change for a species. In prokaryotes, these transitions have been intensively promoted by the mechanism know as Horizontal Gene Transfer (HGT), which is defined as the interchange of genetic material between two different species. In the course of this thesis, HGT events between Archaea and Bacteria were quantified and characterized to understand, particularly, their evolutionary impact on three main subjects of interest: 1) on the origin and evolution of higher archaeal taxa, 2) on the evolution of the energy and methane metabolisms in Methanosarcinales, and its influence on the transitions between freshwater and saltwater environments, and c) on the origin and evolution of the operons coding for the aerobic respiratory complexes in Halobacteriales. To that end, a total of 267,568 proteins from 134 archaeal genomes were analyzed to identify HGT events across 1847 bacterial genomes. Our findings show that interdomain gene transfers are highly asymmetric, that is, transfers from bacteria-to-archaea (imports) are more than fivefold more frequent than those from archaea-to-bacteria (exports). Furthermore, we found that the archaeal-specific gene families and imports that specifically occur in the archaeal clades, share the same phylogenetic histories across the 13 know archaeal clades. A comparative analysis of branches in both sets of trees (imports and archaeal-specific) showed that these bacterial acquisitions correspond to the origin of the 13 recognized archaeal taxa. Additionally, our findings show that these imports are involved in multiple metabolic functions that are implicated in key innovations during the major evolutionary transitions of the archaeal clades. The findings of this thesis also demonstrate that Methanosarcinales genomes contain a large number of imports (10%–35%), whose potential bacterial donors are derived from clades such as Firmicutes, Clostridia, and Proteobacteria. The main roles of these imports are related to metabolic functions. Interestingly, my results shown that several HGT events have influenced the bacterial origin of the aceticlastic pathway in Methanosaeta and Methanosarcina species, and the expansion of the gene repertory involved in the electron transport chain in the family Methanosarcinaceae. Furthermore, some of these bacterial acquisitions (Rnf and Mrp complexes) have played, apparently, a fundamental role in the transition between freshwater and saltwater environments in Methanosarcinales. In agreement with this, we detect the complete absence in some Methanosarcinales of two hydrogenases (Frh and Ech) that are key to perform the hydrogenotrophic methanogenesis. Thus, I suggest that after the acquisition of Rnf and Mrp, the loss of Frh and Ech took place, originating the incapability of the same Methanosarcinales species to grow under hydrogenotrophic conditions and live in marine environments. Finally, my findings also demonstrate that the five membrane-bound protein complexes representing the aerobic respiratory chain system are well conserved and organized as operons across Halobacteriales. However, a large number of paralogous counterparts were identified in all analyzed genomes. Interestingly, we observed an apparent random location of all operons representing the complexes across the Halobacteriales, which might reflect the continuous rearrangements reported in the genomes of this clade. My findings also confirm that the genes forming the complexes I-IV were acquired from bacteria, although some exports are observed in the complex V. These findings not only extend and confirm those of Nelson-Sathi et al. (2012), but also note that only 75% of the genes reported by their study are located within operon-like structures, while the remaining paralogous counterparts are widespread along the Halobacteriales genomes. As we observed in our data, the evolution of Archaea has been shaped by a large number of bacterial acquisitions. The most inventive groups in this domain of life, Methanosarcinales and Halobacteriales, have taken advantage of the mutational source provided by HGT to explore metabolic and physiological transitions, and thus, to cope with new and extreme environments. Although most of the bacterial acquisitions are related to metabolic functions, the role of others also found in this study, e.g. informational or cellular functions, requires further research.
Lizenz:	Urheberrechtsschutz
Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät
Dokument erstellt am:	10.08.2018
Dateien geändert am:	10.08.2018
Datum der Promotion:	18.07.2018