Dokument: Mitochondrien und die wichtigsten Übergänge bei Eukaryoten Ursprung

Titel:	Mitochondrien und die wichtigsten Übergänge bei Eukaryoten Ursprung
Weiterer Titel:	Mitochondria and major transitions at eukaryote origin
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=44903
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20180226-084825-6
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Englisch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Mr. Garg, Sriram [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 13,78 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 22.02.2018 / geändert 22.02.2018
Beitragende:	Prof. Dr. William Martin [Gutachter] Prof. Dr. Jahns, Peter [Gutachter]
Stichwörter:	Mitochondria, Evolution
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Der Stammbaum des Lebens unterteilt sich strikt in Prokaryoten und Eukaryoten. Diese Grenze macht sich auf vielen Ebenen bemerkbar – von der biochemischen Diversität bis hin zur morphologischen Komplexität. Während Prokaryoten Einzeller geblieben sind und sich durch vielseitige Stoffwechselwege auszeichnen, ist komplexes, mehrzelliges Leben auf diesem Planeten ausschließlich den Eukaryoten vorbehalten. So viele Merkmale Eukaryoten auszeichnen – letztlich gibt es kein bedeutungsvolleres als Mitochondrien. Es ist inzwischen allgemein anerkannt, dass es sich bei Mitochondrien um einst frei lebende Proteobakterien handelt, die sich mit Archaeen zusammenschlossen und eine symbiotische Beziehung eingingen, deren Produkt Eukaryoten sind. Da es keine Zwischenstufen zwischen Prokaryoten und Eukaryoten gibt, stellte die Eukaryogenese eine extreme Herausforderung für Biologen dar. Genau aus diesem Grund ist die Endosymbiontentheorie auch über jene Theorien erhaben, die sich mit der Existenz von hypothetischen Zwischenprodukten beschäftigen. Solange keine Beweise für solche Intermediate existieren, ergibt es mehr Sinn, die Grenzen der Endosymbiontentheorie hinsichtlich der Eukaryogenese zu testen. Eukaryoten verfügen über viele einzigartige, biologische Prozesse und Wege, die in Prokaryoten fehlen. Evolutionär betrachtet lassen sich so wichtige Übergänge festlegen, von denen drei in dieser Arbeit untersucht werden. Der Ursprung des eukaryotischen Endomembransystems durch die äußere Membran-Vesikelsekretion der Endosymbionten liefert das Ausgangsmaterial für die Evolution der morphologischen Komplexität in Eukaryoten. Wirts- und Symbiontenphysiologie mussten sich aneinander anpassen. Das erforderte einen Gentransfer, wozu sich zunächst ein neuer Protein-Import-Mechanismus für den Symbionten entwickeln musste. Die Entwicklung des mitochondrialen Protein-Targeting war entscheidend für die Stärkung der Symbiose und das Übertragen der Kontrolle an den Wirt. Spuren dieser alten Protein-Targeting und Proteinimport Mechanismen können auch heute noch bei Organismen beobachtet werden, die wieder in einen einfacheren, anzestralen Zustand zurückkehren, wie Trichomonas vaginalis. Schließlich wird auch der Ursprungs des Zellzyklus aus einer mitochondrialen Perspektive untersucht. Die Bildung des Zellkerns und damit die des Cytosols entkoppelte die Genom- von der Zellteilung. Ein mehrkerniger Zwischenzustand ermöglicht nicht nur eine von der Zellteilung unabhängige Genomteilung, sondern schafft auch den Übergang von einem autarken Endosymbionten zu einem, dessen Teilung durch denWirt gesteuert wird. Das ist auch ein wichtiger Grund für die Monophylie der Eukaryoten, die in phylogenetischen Bäumen zu beobachten ist. Die Endosymbiose von Bakterien in Archaeen war ein bemerkenswertes Ereignis, das Zellen vor neue Herausforderungen stellte und die Epoche komplexer Zellen einleiten. The tree of life is deeply divided into the prokaryotes and eukaryotes. This division is visible on many levels, ranging from biochemical diversity to morphological complexity. Eukaryotes are the source of all complex life on this planet, while the prokaryotes have remained unicellular, simple in morphology but metabolically versatile. Although there are many features that unite eukaryotes, none is more significant than the mitochondria. Mitochondria are now accepted to stem from once free-living proteobacteria that associated with an archaeal host and ultimately entered an endosymbiotic relationship. The product of this relationship are the eukaryotes. Eukaryogenesis remains an extremely challenging problem for biologists, since no intermediates between prokaryotes and eukaryotes are known. This is precisely why endosymbiotic theory triumphs over other theories that propose the existence of hypothetical intermediates. In the absence of evidence for such intermediates, it is prudent to test the limits of the endosymbiotic theory with respect to its explanatory power regarding eukaryogenesis. Eukaryotes have many unique biological processes and pathways that are absent in prokaryotes. Evolutionarily speaking, these constitute major transitions, three of which are explored in this thesis: (i) The origin of the eukaryotic endomembrane system through outer membrane vesicle secretion by the endosymbiont provided the initial raw material for the evolution of the intracellular complexity of eukaryotes. (ii) Concurrent with the natural transformation of the host’s and endosymbiont’s physiology to accommodate one another, gene transfer from symbiont to the host genome required the evolution of novel protein import mechanisms into the endosymbiont. The evolution of mitochondrial protein targeting was crucial in reinforcing endosymbiosis and transferring ever more control over the endosymbiont, to the host. Traces of the ancestral mechanisms of protein targeting and import can still be observed today in cases where organisms (such as Trichomonas vaginalis) are reverting back to a simpler, ancestral state of protein targeting. (iii) Lastly, the problem of the origin of the cell cycle is explored from a mitochondrial perspective. The formation of the nucleus allowed to uncouple the process of genome division from cell division. Not only does a multi-nucleated intermediate, a syncytial cell, allow for genome division in the absence of cell division, it also accommodates the transition between a self-sufficient endosymbiont to one whose division is controlled by the host. Importantly, it also accounts for the monophyly of eukaryotes as observed in phylogenetic trees. Endosymbiosis of a bacterium within an archaeon was a truly remarkable event and one that precipitated novel and challenging obstacles in biology and that paved the way to life at the level of complex cells.
Lizenz:	Urheberrechtsschutz
Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät » WE Biologie » Botanik
Dokument erstellt am:	26.02.2018
Dateien geändert am:	26.02.2018
Promotionsantrag am:	10.01.2017
Datum der Promotion:	10.03.2017