Dokument: Insights into the Regulatory Relationships Implementing Sexual Development in the Honeybee

Titel:	Insights into the Regulatory Relationships Implementing Sexual Development in the Honeybee
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=30020
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20140714-154307-0
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Englisch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Schmitt, Björn [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 10,24 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 14.07.2014 / geändert 14.07.2014
Beitragende:	Prof. Dr. Beye, Martin [Betreuer/Doktorvater] Prof. Dr. Rose, Laura [Gutachter]
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Die Entscheidung für männliche oder weibliche Entwicklung wird in holometabolen Insekten durch das konservierte Schaltergen fem/tra implementiert, dessen Transkripte geschlechtsspezifisch gespleißt werden. In der Honigbiene bestimmt die allelische Komposition des csd-Gens, das in Folge einer Genduplikation aus dem Vorläufer des paralogen fem-Gens evolviert ist, welche geschlechtsspezifischen fem-Transkripte gebildet werden. Das von der weiblichen fem-mRNA kodierte Fem-Protein implementiert die weibliche Entwicklung und hält diese durch die autoregulatorische Prozession weiterer weiblicher fem-Transkripte aufrecht. Männliche Entwicklung erfolgt in Abwesenheit weiblicher Signale, wenn nur das nicht proteinkodierende männliche fem-Transkript gebildet wird. Im Rahmen dieser Arbeit wurde gezeigt, dass die transiente Expression von Csd- oder Fem-Proteinen eine zeitlich begrenzte weibliche Regulation in Männchen induziert, die jedoch nicht ausreichend ist, um eine vollständige weibliche Entwicklung herbeizuführen. Dies legt den Schluss nahe, dass die Fem-Autoregulation ein langsamer Prozess ist, der nur durch ein länger wirkendes weibliches Csd- oder Fem-Signal vollständig aktiviert werden kann. Es wurde zudem gezeigt, dass das Am-Tra2-Protein eine duale Funktion erfüllt, da es sowohl direkt das Spleißen des männlichen fem-Transkripts kontrolliert als auch ein potentieller Kofaktor des autoregulativen Fem-Proteins ist. Es wird postuliert, dass die funktionelle Wechselwirkung zwischen der Fem-Autoregulation und der dualen Rolle des Am-Tra2-Proteins dazu dient das allelische csd-Signal zu überprüfen, um eine mögliche weibliche Hintergrundaktivität hemi-/homozygoter Csd-Proteine herauszufiltern und so robust das Geschlecht in allen Zellen von Weibchen und Männchen zu bestimmen. In jüngster Zeit wurden weitere Paraloge des fem-Gens (genannt fem1) in den Genomen verschiedener Ameisen- und Hummelarten identifiziert, die möglicherweise das primäre Signal in anderen Hymenopteren darstellen. Es konnte gezeigt werden, dass die csd/fem1-Gene wiederholt unabhängig in den unterschiedlichen Hymenopterenlinien im Verlauf der letzten 100 Millionen Jahre entstanden sind. Dies impliziert, dass die weit verbreitete komplementäre Geschlechtsbestimmung von unterschiedlichen Genen reguliert wird. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass eine konzertierte Evolution zwischen den paralogen Genpaaren csd/fem1 und fem keine nachweisbare Rolle bei der Evolution dieser Gene gespielt hat. In holometabolous insects, sexual development is implemented through the production of sex-specific transcripts of the conserved fem/tra gene, which leads to the production of male and female dsx transcripts and sexual differentiation. In the honeybee, the allelic composition of the underlying gene csd, which evolved through a gene duplication event from the ancestral copy of the paralogous fem gene, is responsible for the production of the sex-specific transcripts of the fem gene. The female fem mRNA encodes the functional Fem protein that implements and maintains female development and controls its own production in a positive feedback loop. Male development is set by default if only the non-productive male fem transcript is produced. Here, it is shown that the transient expression of Csd or Fem proteins can induce a temporary female response in males that is, however, not sufficient to fully induce female development. This finding leads to the conclusion that the fem feedback loop acts slowly and requires a longer commitment by Csd or Fem proteins to fully activate. It is demonstrated that Am-Tra2 proteins serve a dual role, as they directly control male fem splicing and are potential cofactors of Fem proteins in the autoregulative production of female fem transcripts. It is proposed that the functional relationship of the slow feedback loop and the dual role of the Am-Tra2 protein serves to evaluate the commitment of the csd gene. This evaluation might filter out putative female background activity resulting from hemi-/homozygous Csd proteins, and thus robustly establishes stably sex-determined states in every cell of females and males. Recently, other paralogs of the fem gene, called fem1, have been identified in several ant and bumblebee genomes, which might constitute the primary complementary signal in these hymenopterans. In the present work, it is shown that the csd/fem1 genes originated repeatedly and independently in the different hymenopteran lineages over the last 100 million years, which implicates that the widely shared and conserved complementary sex-determination mechanism is actually controlled by different genes. Furthermore, it is shown that concerted evolution between the paralogous gene pairs csd/fem1 and fem played no detectable role in the evolution of these genes.
Lizenz:	Urheberrechtsschutz
Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät » WE Biologie » Genetik
Dokument erstellt am:	14.07.2014
Dateien geändert am:	14.07.2014
Promotionsantrag am:	07.04.2014
Datum der Promotion:	25.06.2014