Dokument: Diel growth rhythmicity in plant - circadian control and envrionmental response

Titel:	Diel growth rhythmicity in plant - circadian control and envrionmental response
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=23210
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20121127-111320-2
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Englisch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Ruts, Tom [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 3,22 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 26.11.2012 / geändert 26.11.2012
Beitragende:	Prof. Dr. Walter, Achim [Gutachter] Prof. Dr. Simon, Rüdiger [Gutachter]
Stichwörter:	plant biology, growth, environment, circadian clock
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Summary Diel (24 h) growth is a complex and multi-layered process that is guided throughout day and night by endogenous regulatory systems and the environment. In nature, the different plant organs (e.g. root and shoot) are not exposed to the same diel fluctuating environmental stimuli. These environmental impulses as well as endogenous regulatory mechanisms might have specific organ-dependent effects on growth. In this frame, this study aimed to identify the importance of the circadian clock and soil temperature on the diel growth pattern of both shoot and root organs. The dynamic growth phenotype of leaves and roots in two lines of Arabidopsis thaliana with a disrupted circadian clock: the CCA1-overexpressing line (CCA1ox) and the prr9-prr7-prr5 (prr975) mutant were mapped. On a diel time scale, leaf growth defects observed due to a disrupted circadian clock. Both investigated lines showed enhanced leaf growth compared with the wild type during the diurnal period, suggesting increased partitioning of photosynthates for leaf growth at this time of the day. Nocturnal leaf growth was reduced and growth inhibition occurred by dawn, which can be explained by ineffective starch degradation in the leaves of the mutants. However, this growth inhibition was not caused by starch exhaustion. Overall, these results are consistent with the notion that the defective clock affects carbon and energy allocation, thereby reducing growth capacity during the night. Furthermore, rosette morphology and size as well as root architecture were strikingly altered by the defective clock control. Separate analysis of the primary root and lateral roots revealed strong suppression of lateral root formation in both CCA1ox and prr975, which was accompanied by peculiar changes in lateral root growth direction in light-dark cycles and increased lateral extension of the root system. It can be concluded that growth of the whole plant is severely affected by improper clock regulation in A. thaliana, resulting in not only altered timing and capacity of growth but also aberrant development of shoot and root architecture. Growth responses depend besides endogenous regulatory mechanisms as the circadian clock on a series of environmental factors and their interplay. In this respect, this thesis focussed on the effects of root cooling on plant growth. In climate chamber experiments there is a consensus that soil temperatures have an effect on plant performance i.e. carbohydrate metabolism, phenylpropanoid biosynthesis, growth penalties and a general cold-acclimation response. However, not much is known about the effects of lowered soil temperature in greenhouse and field experiments. In greenhouse experiments with chilled soil, it was observed that most of the responses that were found in the climate chamber were nullified. While several growth parameters (biomass accumulation, leaf expansion and specific leaf weight) were affected, no up-regulation of the carbohydrate or flavonoid (flavonol and anthocyanin) metabolism was observed. From this result, it can be hypothesized that the field-like light regime in the greenhouse experiment (higher peak intensity and gradual increase/decrease in morning/evening) plays an important role in the amelioration of adverse effects VIII of root temperatures on shoot growth, carbohydrate and flavonoid metabolism. In order to quantify the growth rate of leaf and root simultaneously under root cooling in a high temporal scale, a system was developed that is capable of synchronous phenotyping of leaf and root growth. First experiments were carried out under three different conditions, a control condition where root and shoot were subjected to 22°C air temperature, a root cooling condition in which the root was cooled to 10°C throughout the diel cycle while the shoot was subjected to 22°C air temperature, and a third condition whereby the root was subjected to the same changes in the light-dark cycles as the shoot. Root growth rates in N. tabacum seedlings were reduced to one third when chilled (10°C vs. 22°C). Moreover, incident light:dark cycles affected the diel growth rhythm in roots. In either case, no response (e.g. lower amplitude or changed oscillation) was seen in leaf expansion. The developmental stage might be another important factor that determines growth and the growth pattern. The leaf expansion pattern in N. tabacum seedlings showed marked differences as opposed to leaves that emerge later during development. Diel growth patterns in plants are the result of fine balance between the plant‟s physiology, the molecular frameworks such as the circadian clock and the environment. In order to fully comprehend diel growth in all it facets it is necessary to understand each layer underlying growth. Zusammenfassung Das Wachstum von Pflanzen im Tagesverlauf ist ein komplizierter und vielschichtiger Prozess, der durch endogene regulatorische Systeme und Umwelteinflüsse gesteuert wird. In der Natur sind die verschiedenen Organe der Pflanze (z.B. Blatt und Wurzel) unterschiedlichen, im Tagesverlauf schwankenden Umgebungsfaktoren ausgesetzt. Diese Umweltimpulse und eigene endogene Kontrollsysteme, wie die innere (zirkadiane) Uhr, können spezifische, organabhängige Einflüsse auf die Wachstumsaktivität haben. Ziel dieser Dissertation ist es, die Bedeutung der zirkadianen Uhr und der Bodentemperatur auf die Wachstumstagesgänge verschiedener Organe der Pflanzen zu analysieren. Das dynamische Blatt- und Wurzelwachstum von zwei zirkadianen Mutanten, der CCA1-Überexpressionsmutante (CCA1ox) und der Mutante prr9-prr7-prr5 (prr975), wurde untersucht. Eine defekte Uhr verursacht in diesen Mutanten Veränderungen der täglichen Wachstumsraten. Beide Linien zeigten tagsüber im Vergleich zum Wildtyp (wt) eine verstärkte Wachstumsaktivität, die auf eine erhöhte Verteilung von Photo-Assimilaten zum Blattwachstum am Tag hinweisen. Korrelierend zu einem ineffizienten Stärkeabbau in den Blättern wurde das nächtliche Blattwachstum verringert und zwei Stunden vor Tagesanbruch vollständig inhibiert, wobei diese Reduzierung des Wachstums nicht durch einen Stärkemangel verursacht wurde. Insgesamt stimmen diese Ergebnisse mit der Theorie überein, dass eine defekte zirkadiane Uhr die zeitliche Kohlenstoff- und Energieverteilung stört, und dadurch die nächtliche Wachstumsreduktion verursacht. Des Weiteren war auch die Morphologie des Blattrosetten- und Wurzelsystems der Mutanten durch den Defekt in der inneren Uhr verändert. Beide Mutanten zeigten eine starke Wachstumsreduktion von sowohl primären als auch den sekundären Wurzeln, und ebenfalls die Unterdrückung von sekundärer Wurzelbildung. Die sekundären Wurzeln bildeten eine wellenartige Morphologie aus, als sie einem “Tag-Nacht“-Lichtzyklus ausgesetzt wurden und expandierten mehr in die Breite des Wurzelsystems. Daraus kann geschlossen werden, dass eine defekte zirkadiane Uhr das Wachstum der ganzen Pflanze beeinflusst, nicht nur in der zeitlichen Organisation sondern auch in der Kontrolle der Wurzel- und Rosettenmorphologie. Die endogen kontrollierte Wachstumsdynamik ist auch abhängig von verschiedenen Umweltfaktoren und deren Interaktion. In dieser Dissertation wird der Fokus auf die Interaktion zwischen Wurzeltemperatur und Wachstum gelegt. Klimakammerexperimente zeigten, dass die Wurzeltemperatur den Metabolismus beeinflusst und dass eine niedrige Wurzeltemperatur die Kaltadaptierung stimuliert sowie das Wachstum verlangsamt. Der Einfluss von Temperaturverringerung im Gewächshaus oder im Feld wurde noch nicht untersucht. Im Gewächshausexperiment mit gekühltem Boden war die Anpassungen auf eine Absenkung der Wurzeltemperatur geringer. Während manche Wachstumsparameter, wie etwa Biomasseakkumulation, Blattexpansion und spezifische Blattbiomasse kleine Adaptionen aufwiesen, konnten keine VI veränderten Werte des Kohlestoff- oder Flavonoidmetabolismus (Flavone und Anthocyane) bestimmt werden. Dies könnte dadurch zu erklären sein, dass in Experimenten unter natürlichem Licht sowie im Gewächshaus die allmähliche Veränderung der Lichtintensität am Morgen bzw. am Abend zusammen mit der maximalen Höhe der Lichtintensität zur Mittagszeit sich in anderer Art und Weise auf die Feinregulation des pflanzlichen Wachstums auswirkt. Um gleichzeitig das Blatt- und Wurzelwachstum mit hoher zeitlicher Auflösung zu quantifizieren, wurde ein System entwickelt, das synchron Blatt- und Wurzelwachstumsraten auswerten kann, und bei dem die Temperatur an der Wurzel geändert werden kann. Erste Experimente wurden unter drei verschiedenen Bedingungen durchgeführt, wobei die Kontrollpflanzen unter 22°C Raumtemperatur kultiviert wurden. Veränderte Kultivierungsbedingungen waren zum einen das Kühlen des Wurzelsystems auf 10°C im Laufe des gesamten Tageszyklus, während der Spross 22°C Lufttemperatur ausgesetzt war. Zum anderen wurde das Wurzelsystem den selben Änderungen des Licht:Dunkel-Wechsels ausgesetzt wie der Spross. Die Wurzelwachstumsraten von N. tabacum waren bei 10°C um bis zu einem Drittel im Vergleich mit den Kontrollpflanzen reduziert, die bei 22°C kultiviert wurden. Außerdem änderte an den Wurzeln einfallen der Licht:Dunkel-Wechsel den Tageswachstumszyklus der Wurzeln. Jedoch konnten in beiden Experimenten keine Änderungen in der Blattexpansion gemessen werden. Neben der zirkadianen Uhr und der Umwelt ist die Entwicklungsphase ein weiterer wichtiger Parameter, der das Wachstum beeinflusst. Der festgelegte Rhythmus des täglichen Wachstums von N. tabacum Keimlingen verlief deutlich abweichend von dem älterer Pflanzen, mit großen Unterschieden zwischen Tages- und Nachtwachstumsraten und minimalen graduellen Übergängen. Der Tagesgang des Wachstums in Pflanzen ist das Gesamtergebnis eines präzisen Gleichgewichts zwischen der Physiologie der Pflanze, der molekularen Kontrolle (z.B. zirkadiane Uhr), der Umwelt und des Entwicklungsstadiums. Um den Tagesverlauf umfassend zu verstehen, muss man alle Parameter und deren Interaktionen einbeziehen.
Lizenz:	Urheberrechtsschutz
Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät
Dokument erstellt am:	27.11.2012
Dateien geändert am:	27.11.2012
Promotionsantrag am:	26.07.2012
Datum der Promotion:	18.10.2012