Dokument: Der Einfluß lateralen Gentransfers auf die Evolution prokaryotischer Genome am Beispiel von Alpha-Proteobakterien und Stämmen von Escherichia coli

Titel:	Der Einfluß lateralen Gentransfers auf die Evolution prokaryotischer Genome am Beispiel von Alpha-Proteobakterien und Stämmen von Escherichia coli
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=15618
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20100714-113718-9
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Deutsch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Eßer, Christian [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 4,86 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 13.07.2010 / geändert 13.07.2010
Beitragende:	Prof. Dr. Martin, William [Gutachter] Prof. Dr. Lercher, Martin [Gutachter]
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Lateraler Gentransfer (LGT) ist ein wichtiger Mechanismus der natürlichen Variation in Prokaryoten. In dieser Arbeit wurde die Häufigkeit und die Charakteristik des Genaustauschs zwischen verschiedenen Prokaryoten und der Einfluß von LGT auf die Genomevolution von Prokaryoten am Beispiel von α-Proteobakterien und verschiedenen Stämmen des γ-Proteobakteriums Escherichia coli untersucht. Die Ableitung von lateralem Gentransfer hat auch Auswirkungen auf die Abschätzung der Herkunft von kernkodierten Genen bei Eukaryoten. Daher wurden die Auswirkungen des LGT auf die nächsten freilebenden Verwandten der heutigen Mitochondrien, die α-Proteobakterien, analysiert. Um den Anteil α-proteobakterieller Gene in α-Proteobakterien zu bestimmen wurden die nächsten Nachbarn aller Gene aus 18 Genomen von α-Proteobakterien über Sequenzähnlichkeit und phylogenetische Analysen bestimmt. Zwei Drittel der 47.143 untersuchten Gene hatten einen nächsten Nachbarn in Prokaryoten außerhalb der eigenen Gattung. Von diesen wiesen 7 % bis 36 % einen nächsten Nachbarn außerhalb der Klasse der α-Proteobakterien auf. Diese Ergebnisse wurden mit der taxonomischen Verteilung nächster Nachbarn in sechs Mitochondriengenomen verglichen. Aufgrund ihrer α-proteobakteriellen Herkunft wird von Genen mitochondrialer Abstammung oft ein nächster Nachbar innerhalb der α-Proteobakterien erwartet. Die Untersuchung zeigte, daß die Zusammensetzung der nächsten Nachbarn beider Datensätze sehr ähnlich ist. Der Anteil von Genen mit nächsten Nachbarn außerhalb der α-Proteobakterien deutet darauf hin, daß lateraler Gentransfer einen großen Einfluß auf die Genomevolution von Prokaryoten hat. Das spricht dafür, daß es sich bei Prokaryotengenomen nicht um beständige Einheiten, sondern um variable Gensammlungen handelt. Nachdem gezeigt wurde, wie hoch der Einfluß von LGT auf der Ebene der taxonomischen Klasse war, wurde anhand von neun Stämmen von Escherichia coli ermittelt, wie sich Gentransfers innerhalb einer Art auswirken. Das geschah mithilfe von LGT-Netzwerken, die Gentransfers basierend auf Genverteilungsmustern und einer Baumtopologie als Referenz ableiten. Alle Gene der neun Stämme wurden dabei nach Sequenzähnlichkeit in 6.688 Genfamilien eingeteilt. Die Abschätzung der Genomgröße der Vorfahren wurde dabei als Kriterium für die Häufigkeit von Gentransfers während der Evolution von E. coli benutzt. Für 27 % aller Proteinfamilien wurde ein einzelner Gentransfer abgeleitet. Ergebnisse die mit dieser Methode ermittelt werden sind stark abhängig von der Korrektheit der der Berechnung zugrundeliegenden Genfamilien. Dafür wurde ein neuer Algorithmus entwickelt der Gene in syntenisch orthologe Gene (SOGs) einteilt. Dabei wird nicht nur Sequenzähnlichkeit, sondern auch die Position des Genes innerhalb des Genoms berücksichtigt. Dieser Ansatz wurde benutzt um „wahre“ Orthologe zu identifizieren. Als Häufigkeit von Gentransfers in E. coli wurde mithilfe der SOGs ein Wert von einem Gentransfer in 23 % aller Proteinfamilien ermittelt. Abschließend wurde der relative Einfluß von Punktmutationen und Rekombinationen auf die Genevolution in 14 Stämmen von E. coli abgeschätzt. Für einen Konsensusbaum aus maximum-likelihood-Bäumen für 2.665 universelle Proteinfamilien wurde ein Verhältnis von 3:1 für Substitutionen gegenüber Rekombination abgeleitet. Um die Robustheit dieser Analyse zu überprüfen wurde die Analyse mit anderen Referenz-Bäumen wiederholt. Für einen Baum basierend auf rRNA-Sequenzen änderte sich das Verhältnis auf 3:2 und mit einem zufälligen Baum wurde das umgekehrte Verhältnis wie für den Konsensusbaum bestimmt, nämlich 1:3. Das deutet darauf hin, daß die Ableitung stark abhängig von der Verwendung der Referenztopologie war. Aufgrund unterschiedlicher Ansätze sind Literaturvergleiche schwierig. Der Einfluß der Rekombination wurde hier wesentlich niedriger eingeschätzt. Lateral gene transfer (LGT) is an important mechanism of natural variation among prokaryotes. In this thesis the frequency and characteristics of gene exchange among different prokaryotes and the impact of LGT on prokaryotic genome evolution have been studied using the examples of α-proteobacteria and several strains of Escherichia coli. The inference of lateral gene transfer in prokaryotes also has implications on phylogenetic reconstruction of the origin of eukaryotic nuclear encoded genes. Therefore the effect of LGT on inference of the closest free-living relative of the mitochondrial ancestors, namely the modern α-proteobacteria was studied. To estimate the proportion of α-proteobacterial genes within alphaproteobacterial species, nearest neighbors for each gene in 18 α-proteobacterial genomes were inferred by a similarity approach and by phylogenetic reconstruction. About two thirds of the 47,143 genes inspected had their nearest neighbor within the prokaryotes, outside of their own genus. Of these, between 7 % and 36 % of the proteins in each genome had their nearest neighbor outside of the class of α-proteobacteria. These results were compared to the taxonomic distribution of the nearest neighbors to mitochondrial encoded proteins of six eukaryotes. Because of its α-proteobacterial ancestry, mitochondrial genes are often expected to have an α-proteobacterial nearest neighbor. The analysis showed that the distribution of nearest neighbors is very similar in both datasets. The amount of genes that showed a nearest neighbor outside their own class, and even outside their own phylum suggest that LGT has a big effect on prokaryotic genome evolution. This indicates that prokaryotic genomes are fluid and not static over time. After showing the impact of LGT on the level of the taxonomic class, the influence of gene transfers within the species level was inspected by analyzing nine strains of E. coli. This was done using LGT-Networks which infer gene transfers based on gene distribution patterns and a reference tree topology. All genes within the nine strains were clustered by similarity into 6.688 protein families. Ancestral genome size was used as a criterion for the frequency of gene transfers during E. coli evolution. For 27% of all protein families a single transfer event was inferred. LGT inference using this approach depends on the accuracy of the protein clustering algorithm in identifying orthologous genes. Here a novel algorithm is presented to sort the proteins into families by syntenic orthologues genes (SOGs). In this algorithm, not only sequence similarity is taken into account but also the physical position of the gene within the genome. This approach was used to sort all proteins into families including only „true“ orthologs. The inference of the frequency of gene transfers within E. coli for the SOGs resulted in 23% of the families whose evolution included at least one transfer event. Finally the relative impact of point mutation and recombination on gene evolution within 14 strains of E. coli was estimated. Based on a consensus tree calculated from maximum-likelihood trees for 2.665 universal gene-families as reference, a ratio of 3:1 for substitution vs. recombination was inferred. To test the robustness of this inference the analysis was repeated using different reference tree topologies. Using a tree reconstructed from rRNA the ratio changed to 3:2 and using a random tree topology the ratio reversed to 1:3. This indicates that the inference is highly dependent on the reference tree topology. Comparison to other studies in the literature is difficult due to differences in the approaches in use. The influence of recombination in this study was inferred at lower levels.
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Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät » WE Biologie » Ökologische Pflanzenphysiologie
Dokument erstellt am:	14.07.2010
Dateien geändert am:	13.07.2010
Promotionsantrag am:	28.01.2010
Datum der Promotion:	10.03.2010