Dokument: Bioinformatische Analysen der cyanobakteriellen Komponente von Pflanzen und Algen: Auswirkungen und Implikationen für Genomevolution und Stoffwechsel

Titel:	Bioinformatische Analysen der cyanobakteriellen Komponente von Pflanzen und Algen: Auswirkungen und Implikationen für Genomevolution und Stoffwechsel
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=12619
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20091008-100400-6
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Deutsch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Deusch, Oliver [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 25,22 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 29.09.2009 / geändert 29.09.2009
Stichwörter:	Endosymbiose, Gentransfer, Algen, Pflanzen, Cyanobakterien, Chloroplasten, Alignmentverlässlichkeit, heads-or-tails
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Die Entstehung der Plastiden in Algen und Pflanzen beruht auf der Etablierung einer Endosymbiose zwischen einem heterotrophen Eukaryoten (Wirt) sowie einem cyanobakterien-ähnlichen Prokaryoten (Symbiont) und liegt mindestens 1,2 Milliarden Jahre zurück. Im Laufe der Zeit gingen viele Gene des cyanobakteriellen Genoms verloren oder wurden in das Kerngenom des Wirts übertragen, was als endosymbiontischer Gentransfer bezeichnet wird. Wieviele Pflanzengene auf Cyanobakterien zurückgehen ist -- wie die Art des Symbionten -- weitgehend ungeklärt. Die vorliegende Arbeit stellt eine vergleichende Genomanalyse von 83.138 Genen aus den Gattungen Arabidopsis, Oryza, Chlamydomonas und Cyanidioschyzon mit deren Homologen aus einer Referenzdatenbank von 851.607 Genen aus neun Cyanobakterien, 215 weiteren prokaryotischen und 15 eukaryotischen Genomen dar. Auf diese Weise sollte der Anteil cyanobakterieller Gene in diesen vier Genomen aus Pflanzen und Algen bestimmt werden. Die Analyse ergab 11.569 Stammbäume, die sowohl mit der Methode der maximalen Wahrscheinlichkeit als auch mit einer Distanzmethode abgeleitet wurden. Die Verlässlichkeiten der phylogenetischen Bäume sowie der zugrundeliegenden Alignments wurden mit der heads-or-tails-Methode quantifiziert. Für durchschnittlich 14% der analysierten Pflanzengene wurde ein cyanobakterieller Ursprung abgeleitet, unabhängig von der Methode zur Baumrekonstruktion. Die Alignmentverlässlichkeit hatte einen großen Einfluss auf die Ableitung des Gentransfers. Für die verlässlicheren Alignments lag dieser Schätzer zwischen 17% und 25%. Die Identifizierung cyanobakterieller Gene ermöglichte es, jene Cyanobakterien zu ermitteln, die dem freilebenden Vorfahren der Plastiden am ähnlichsten waren. Unter den neun in dieser Arbeit verwendeten rezenten Cyanobakterien hatten Anabaena und Nostoc die größte Ähnlichkeit zu den Pflanzengenen cyanobakteriellen Urspungs. Beide gehören in der Systematik von Stanier zur Abteilung IV, die eine Gruppe von filamentösen, heterozysten-bildenden Cyanobakterien bezeichnet, welche in der Lage sind, Stickstoff zu fixieren. Diese Beobachtung und die Tatsache, dass Mitglieder der Abteilung IV häufig in modernen Symbiosen zu finden sind, stützen die Hypothese, dass die Stickstofffixierung bei der Etablierung der Symbiose der Chloroplasten eine treibende Kraft dargestellt haben könnte. Für 60% der cyanobakteriellen Pflanzenproteine wurde eine Lokalisierung in Chloroplasten abgeleitet. Die cyanobakteriellen Gene wurden funktionell charakterisiert und die entsprechenden Enzyme in den Stoffwechselkarten der KEGG-Datenbank hervorgehoben. Analysen der Introns cyanobakterieller Gene (die zum Zeitpunkt des Transfers intronfrei waren) und alter eukaryotischer Gene zeigten, dass die Introndichte cyanobakterieller Gene geringer ist, aber der Prozess des Introngewinns anhält. Plastids in algae and plants arose by an endosymbiotic event, which dates back at least 1.2 billion years and involved a cyanobacterium-like prokaryote (symbiont) and a heterotrophic eukaryote (host). During the establishment of that endosymbiosis many prokaryotic genes were lost from the symbiont's genome or relocated to the host nucleus (endosymbiontic gene transfer). The issue of how many genes were transferred is unresolved, as well as the identity of the symbiont. This work represents a comparative analysis of 83,138 plant genes from Arabidopsis, Oryza, Chlamydomonas and Cyanidioschyzon to a reference database of 851,607 genes from nine cyanobacteria, 215 other prokaryotes and 15 eukaryotic genomes to determine the fraction of cyanobacterial genes in those genomes. The study yielded 11,569 phylogenies which were inferred using maximum likelihood as well as neighbor-joining approaches. The question of alignment reliability was addressed using the heads-or-tails method. On average 14% of the phylogenies indicated a cyanobacterial origin of the plant gene, no matter which method of tree inference was used. Alignment reliability had a big impact on the percentage of inferred gene transfer yielding estimates between 17% and 25% for the most reliable alignments. The identification of cyanobacterial genes allowed to search for the cyanobacterium most similar to the ancestor of plastids. Among the nine cyanobacteria sampled, Anabaena and Nostoc had the collections of genes most similar to the plant genes of cyanobacterial ancestry. Both belong to section IV of Stanier's cyanobacterial classification which describes a group of filamentous, heterocyst-forming and nitrogen-fixing cyanobacteria. This---as well as studies describing members of section IV as common partners in contemporary symbiotic associations---supports the hypothesis, that nitrogen fixation may have played an important role during the origin of plastids. 60% of cyanobacterial plant proteins were predicted to be targeted to the chloroplast. The enzymatic functions of cyanobacterial genes were analysed and highlighted in the metabolic maps of the KEGG database. Comparative analyses of cyanobacterial genes (which were intronless at the time of transfer) and ancient eukaryotic genes showed that intron density in cyanobacterial genes is lower and intron gain still continues.
Lizenz:	Urheberrechtsschutz
Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät » WE Biologie » Botanik
Dokument erstellt am:	08.10.2009
Dateien geändert am:	29.09.2009
Promotionsantrag am:	08.07.2009
Datum der Promotion:	01.09.2009