Dokument: Evolution of eukaryotic introns following endosymbiotic gene transfer

Titel:	Evolution of eukaryotic introns following endosymbiotic gene transfer
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=10266
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20090129-113345-9
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Englisch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Ahmadinejad, Nahal [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 4,79 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 28.01.2009 / geändert 28.01.2009
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Spliceosomal introns are segments of non-coding sequences in eukaryotic genes. After transcription of a gene, introns are excised from the pre-mRNA by the spliceosome before translation into a functional protein. Spliceosomal introns and the spliceosomal machinery have been identified in all eukaryotic genomes and are absent from all prokaryotic genomes sequenced to date. The origin of spliceosomal introns is mainly discussed in the context of two different hypotheses. The introns-early hypothesis states that spliceosomal introns were present in the last common ancestor of prokaryotes and eukaryotes but were subsequently lost in all prokaryotes. In contrast, the introns-late hypothesis links the origin of spliceosomal introns to the emergence of eukaryotes. Similarities between splicing mechanisms of spliceosomal introns and those of group II introns support the opinion that they might have had a common ancestor. The fact that group II introns are present in bacterial and mitochondrial genomes, leads to a possible evolutionary connection between spliceosomal introns and mitochondria. These cell organelles originated from endosymbiosis with an α-proteobacterial ancestor in a host cell. During evolution, the mitochondrial genome was reduced and many genes were lost or transferred to the host genome, a process known as endosymbiotic gene transfer. This process might have spread group II introns into the host genome, and subsequently might have initiated the evolution of spliceosomal introns and the spliceosome. These influences could also have created a selective force towards the evolution of the nucleus which separated splicing from translation. Nuclear genes that originated in endosymbiotic gene transfer did not contain spliceosomal introns when they were transferred to the host genome, so that introns in these genes were all gained after integration into the genome. To gain insight into the evolution of spliceosomal introns, the intron/exon structure of nuclear encoded proto-mitochondrial genes of the oxidative phosphorylation pathway and genes of mitochondrial ribosomal proteins were examined. Homologs of 64 human proto-mitochondrial proteins were identified in 18 eukaryotic species. The timing of gene transfer events within the species phylogeny revealed endosymbiotic gene transfer as a very dynamic evolutionary process in general. A database annotation independent method was developed to identify intron positions using the sequence information. The analyzed characteristic features of spliceosomal introns in the genes under consideration revealed a highly dynamic and species specific intron evolution. Intron densities and phase distributions as well as a predominance of shared intron positions between animals and plants are in accordance to other results found in eukaryotic genes or genomes. No correlation was detected between the time of the transfer and the intron density, which suggests a high rate of intron gain after the integration of the genes in the host genome. A clear case of parallel intron gain in animals and a green alga was found in the gene nad7 which was transferred independently in these species. This rare example supports the opinion that shared intron positions are not implicitly conserved. Spleißosomale Introns sind nicht-kodierende Sequenzabschnitte in Genen von Eukaryoten. Nach der Transkription eines Gens werden die Introns mit Hilfe des Spleißosoms aus der prä-mRNA herausgeschnitten, bevor das Gen in ein funktionelles Protein translatiert wird. Spleißosomale Introns und der Spleißosomenkomplex wurden in allen bisher sequenzierten eukaryotischen Genomen identifiziert, in prokaryotischen Genomen sind sie jedoch nicht vorhanden. Der Ursprung spleißosomaler Introns wird hauptsächlich im Kontext von zwei unterschiedlichen Hypothesen diskutiert. Die "introns-early" Hypothese gibt an, daß spleißosomale Introns in dem frühesten gemeinsamen Vorfahren der Prokaryoten und Eukaryoten vorhanden waren, die anschließend in allen Prokaryoten verloren gingen. Die "introns-late" Hypothese hingegen verbindet den Ursprung der spleißosomalen Introns mit der Entstehung der Eukaryoten. Ähnlichkeiten zwischen den Spleiß-Mechanismen von spleißosomalen Introns und denen der selbstspleißenden Gruppe-II Introns unterstützen die Annahme, das sie einen gemeinsamen Vorfahren besitzen. Die Tatsache, daß die Gruppe-II Introns in den Genomen von Bakterien und Mitochondrien vorkommen, führt zu einer möglichen evolutionären Verbindung zwischen spleißosomalen Introns und Mitochondrien. Diese Zellorganellen entstammen einer Endosymbiose eines α-proteobakteriellen Vorfahren in einer Wirtszelle. Im Laufe der Evolution wurde das mitochondriale Genom reduziert indem viele Gene verloren gingen oder zu dem Wirtsgenom transferiert, der Prozess des endosymbiontischen Gentransfers. Dieser Prozess könnte die Verbreitung der Gruppe-II Introns im Wirtsgenom verursacht haben und anschließend die Evolution der spleißosomalen Introns und des Spleißosoms eingeleitet haben. Diese Einflüsse könnten auch eine selektive Kraft zur Begünstigung der Bildung eines Zellkerns hervorgerufen haben, welcher das Spleißen von der Translation trennt. Zellkernkodierte Gene die dem endosymbiontischen Gentransfer entstammen, enthielten keine spleißosomalen Introns als sie in das Wirtsgenom transferiert wurden, so daß diese Introns erst nach der Integration im Wirtsgenom eingefügt wurden. Um Einsicht in die Evolution von spleißosomalen Introns zu gewinnen, wurden die Intron/Exon Stukturen von zellkernkodierten proto-mitochondrialen Genen des Oxidativen Phosphorylierungsstoffwechselwegs und von Genen mitochondrialer ribosomaler Proteine untersucht. Ausgehend von 64 proto-mitochondrialen Proteinen des Menschen wurden Homologe in 18 eukaryotischen Spezies identifiziert. Die zeitliche Einordnung der Gentransferereignisse innerhalb der Phylogenie der Spezies zeigte den endosymbiontischen Gentransfer als einen generell dynamischen evolutionären Prozess. Eine Methode unabhängig von Annotationen in Datenbanken wurde für die Identifizierung der Intronpositionen entwickelt. Die analysierten charakteristischen Eigenschaften der spleißosomalen Introns in den hier untersuchten Genen zeigte eine sehr dynamische, Spezies spezifische Evolution von Introns. Die Introndichte und die Verteilung der Intronphasen, sowie eine überwiegende Anzahl von gemeinsamen Intronpositionen in Tieren und Pflanzen sind in Einklang mit Ergebnissen die aus Untersuchungen eukaryotischer Gene und Genome stammen. Es wurde keine Korrelation zwischen dem Zeitpunkt des Gentransfers und der Introndichte festgestellt, was auf eine hohe Rate neu eingefügter Introns nach der Integration eines Gens in das Wirtsgenom schließen lässt. Ein eindeutiger Fall eines parallelen Introngewinns in Tieren und einer Grünalge wurde in dem Gen nad7 identifiziert, welches unabhängig in diese Organismen transferiert wurde. Dieses Beispiel unterstützt die Meinung, daß gemeinsame Intronpositionen nicht unbedingt konserviert sind.
Lizenz:	Urheberrechtsschutz
Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät » WE Biologie » Botanik
Dokument erstellt am:	29.01.2009
Dateien geändert am:	28.01.2009
Promotionsantrag am:	08.12.2008
Datum der Promotion:	15.01.2009