Dokument: The Evolution of Photorespiration in Photosynthetic Eukaryotes

Titel:	The Evolution of Photorespiration in Photosynthetic Eukaryotes
Weiterer Titel:	Die Evolution der Photorespiration in photosynthetischen Eukaryoten
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=38490
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20160530-111840-2
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Englisch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Rademacher, Nadine [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 16,45 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 30.05.2016 / geändert 30.05.2016
Beitragende:	Prof. Dr. Weber, Andreas [Gutachter] PD. Dr. Maurino, Veronica [Gutachter]
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Vor ca. 2,2 bis 2,8 Milliarden Jahren entwickelte sich in einer nahezu Sauerstoff freien Atmosphäre die Photosynthese in Cyanobakterien ähnlichen Prokaryoten. Dabei katalysiert das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat Carboxylase/ Oxygenase (RubisCO) die Carboxylierungsreaktion des Akzeptormoleküls Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP), wobei aus atmosphärischem Kohlenstoffdioxid mittels des Calvin-Benson-Bassham Stoffwechselweges Zucker gewonnen wird. Neben der Carboxylierungsreaktion, führt das RubisCO Enzym auch eine Oxygenierungsreaktion von RuBP durch, bei welcher unter anderem das Zwischenprodukt 2-Phosphoglykolat (2-PG) erzeugt wird, welches toxisch für den Organismus ist. Der anschließende photorespiratorische Stoffwechselweg dient zur Detoxifizierung von 2-PG und der Rückgewinnung des Akzeptormoleküls RuBP. Auf Grund steigender Sauerstoffkonzentrationen in der Atmosphäre wurde die Photorespiration ein unabdingbarer Stoffwechselweg in allen Organismen, die Sauerstoff erzeugende Photosynthese betreiben. Heute sind alle Hauptenzyme der Photorespiration bekannt und gut charakterisiert, wobei viele Transportprozesse zwischen den einzelnen Kompartimenten (Chloroplast, Peroxisom, Mitochondrium und Zytosol) noch unbekannt sind. Das erste Review gibt einen Überblick über die Photorespiration mit einem speziellen Fokus auf die Transportprozesse und die Verbindung zu Stickstoff- und Schwefel-Metabolismus: Eisenhut M, Hocken N, Weber APM. 2015. Plastidial metabolite transporters integrate photorespiration with carbon, nitrogen, and sulfur metabolism. Cell Calcium 58, 98–104. Der photorespiratorische Zyklus entwickelte sich in den Cyanobakterien und wurde durch die ursprünglichen Linien photosynthetischer Eukaryoten, wie Glaukophyten, Rhodophyten und Chlorophyten, übernommen. Die Untersuchung der Photorespiration in diesen eukaryotischen Algen ist ein Ansatz, die Evolution dieses Stoffwechselweges besser zu verstehen. Der Modelorganismus Cyanidioschyzon merolae (C. merolae) ist eine gut charakterisierte, extremophile Rotalge (Rhodophyt), die häufig speziell für Studien zur Analyse der Evolution von Photosynthese auf Grund ihrer ursprünglichen Eigenschaften genutzt wird. Zur Analyse von Funktion und Bedeutung der Photorespiration in C. merolae wurde das evolutiv wichtige Glykolatoxidase (GOX) Enzym gewählt, welches Glykolat zu Glyoxylate im Peroxisom umwandelt. Erzeugte GOX knock-out Mutanten wurden unter verschiedenen CO2 Bedingungen analysiert und ergaben eine starke Abhängigkeit seitens C. merolae von einer funktionierenden Photorespiration unter ambienten CO2 Bedingungen. Die Ergebnisse hierzu sind in Manuskript II dargestellt: Rademacher N, Kern R, Fujiwara T, Mettler-Altmann T, Miyagishima SY, Hagemann M, Eisenhut M, Weber APM (2016) Photorespiratory glycolate oxidase is essential for survival of the red alga Cyanidioschyzon merolae under ambient CO2 conditions. Journal of Experimental Botany, in press. Zusätzlich durchgeführte Analysen zur Identifikation von transkriptionellen Änderungen auf Grund von sich ändernden CO2 Bedingungen ergaben einen starken Anstieg in der Transkription unter ambienten CO2 Bedingungen von Genen die an der Photorespiration beteiligt sind. Während meist nur kleine Änderungen im Transkript von Genen gezeigt werden konnten, die in anderen Stoffwechselwegen, wie zum Beispiel dem Energiemetabolismus, involviert sind. Um mögliche Bestandteile eines Kohlenstoff-Konzentrierungs-Mechanismus zu identifizieren, wurden BlastP Analysen und Lokalisierungsstudien durchgeführt, sowie Gene untersucht, die mit photorespiratorischen Genen ko-reguliert sind. Die Analysen ergaben zwei zytosolische α-Carboanhydrasen und einen möglichen Bicarbonat Transporter, welcher unter limitierenden CO2 Bedingungen verstärkt gebildet wird. Die detaillierten Ergebnisse hierzu sind in Manuskript III beschrieben: Rademacher N, Wrobel T, Rossoni A, Eisenhut M, Kurz S, Bräutigam A, Weber APM: Transcriptional response of the extremophile red algae Cyanidioschyzon merolae to changes in CO2 concentrations. Photosynthesis evolved in cyanobacteria-like prokaryotes about 2.2 to 2.8 billion years ago in a nearly oxygen free atmosphere. The initial enzyme ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/ oxygenase (RubisCO) catalyses the carboxylation reaction of the acceptor molecule ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP), using atmospheric carbon dioxide for the production of sugars via the Calvin-Benson-Bassham (CCB) cycle. Next to the carboxylation reaction, RubisCO also performs an oxygenation reaction of RuBP, producing 2-phosphoglycolate (2-PG) amongst others, which is toxic for the organism. The subsequent photorespiratory cycle is used for the detoxification of 2-PG and the recycling of the acceptor molecule RuBP. Due to increasing oxygen (O2) concentrations in the atmosphere, photorespiration became an indispensable pathway in all oxygen photosynthesis performing organisms. Today all key enzymes involved in photorespiration are well characterized, while many transport processes connecting the involved compartments (chloroplast, peroxisome, mitochondrion and cytosol) are still unknown. An overview of photorespiration, with special focus on transport processes and the connection to nitrogen und sulfur metabolism is given in the first review: Eisenhut M, Hocken N, Weber APM. 2015. Plastidial metabolite transporters integrate photorespiration with carbon, nitrogen, and sulfur metabolism. Cell Calcium 58, 98–104. The photorespiratory cycle evolved in cyanobacteria and was adopted by the ancient lines of photosynthetic eukaryotes, like Glaucophytes, Rhodophytes and Chlorophytes. The study of photorespiration in these eukaryotic algae will help to understand better the evolution of this pathway. The model organism Cyanidioschyzon merolae (C. merolae) is a well characterized extremophile red algae (Rhodophyta), which is frequently used for studies especially of the evolution of photosynthesis due to its ancient structure. In order to study the function and importance of photorespiration in C. merolae, the evolutionary important enzyme glycolate oxidase (GOX) was chosen, catalyzing the glycolate to glyoxylate conversion in the peroxisome. GOX knock-out mutants were generated and the analysis under different CO2 conditions revealed a dependency of C. merolae on a functional photorespiratory cycle under ambient CO2 conditions. The results of this study are presented in manuscript II: Rademacher N, Kern R, Fujiwara T, Mettler-Altmann T, Miyagishima SY, Hagemann M, Eisenhut M, Weber APM (2016) Photorespiratory glycolate oxidase is essential for survival of the red alga Cyanidioschyzon merolae under ambient CO2 conditions. Journal of Experimental Botany, in press. Finally the analysis of transcriptional changes in C. merolae under changing CO2 concentrations, revealed a high increase in transcript abundances of photorespiratory genes under ambient air conditions, but only minor changes in most other pathways, including the energy metabolism. Attempts to identify components of a possible carbon concentrating mechanism in C. merolae, based on BlastP analysis, localization studies and genes co-expression analysis, revealed two cytosolic α-carbonic anhydrases and a possible bicarbonate transporter, induced under limiting CO2 conditions. Detailed results are described in manuscript III: Rademacher N, Wrobel T, Rossoni A, Eisenhut M, Kurz S, Bräutigam A, Weber APM: Transcriptional response of the extremophile red algae Cyanidioschyzon merolae to changes in CO2 concentrations.
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Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät
Dokument erstellt am:	30.05.2016
Dateien geändert am:	30.05.2016
Promotionsantrag am:	30.03.2016
Datum der Promotion:	13.05.2016