Dokument: Chemical and molecular ecology of orchid bees (Euglossini)

Titel:	Chemical and molecular ecology of orchid bees (Euglossini)
Weiterer Titel:	Chemische und molekulare Ökologie von Prachtbienen (Euglossini)
URL für Lesezeichen:	https://docserv.uni-duesseldorf.de/servlets/DocumentServlet?id=15571
URN (NBN):	urn:nbn:de:hbz:061-20100720-101045-0
Kollektion:	Dissertationen
Sprache:	Englisch
Dokumententyp:	Wissenschaftliche Abschlussarbeiten » Dissertation
Medientyp:	Text
Autor:	Dipl.-Biol. Zimmermann, Yvonne [Autor]
Dateien:	[Dateien anzeigen] Adobe PDF [Details] 34,44 MB in einer Datei [ZIP-Datei erzeugen] Dateien vom 09.07.2010 / geändert 09.07.2010
Beitragende:	Eltz, Thomas [Gutachter] Prof. Dr. Beye, Martin [Gutachter]
Stichwörter:	Euglossa, conservation genetics, evolution, species-specificity
Dewey Dezimal-Klassifikation:	500 Naturwissenschaften und Mathematik » 570 Biowissenschaften; Biologie
Beschreibungen:	Chemical signaling in neotropical orchid bees (Hymenoptera: Apidae) is outstanding since males of these bees do not use self-synthesized odors but collect volatile chemicals from flowers and other odoriferous substrates to store them in specialized hind leg pockets. This behavior is the basis of the “euglossine pollination syndrome”, where ~700 orchid species are exclusively pollinated by scent-seeking males. Male orchid bees combine the collected odors to form predictable fragrance blends, which are exposed during pre-mating display and believed to function as pheromone analogues. The present dissertation (based on three publications and three manuscripts) focuses on the species-specificity of male fragrance blends, their potential function in courtship behavior and species isolation, as well as on orchid bee conservation genetics. An analysis (gas chromatography/mass spectrometry) of male fragrances of 15 species of sympatric Euglossa revealed significant chemical distinctness with the greatest disparity between the most closely related species, which is consistent with a role of the fragrances in mate recognition, ensuring premating isolation. Analyses of two morphotypes of Euglossa viridissima Friese in southern Mexico revealed component-specific differences in male fragrances, and also laid open a shift in antennal sensitivity of males of the two forms to the relevant components, suggesting that peripheral olfaction has driven fragrance differentiation and divergence of the two lineages. Further morphological, chemical and genetic characterization led to the description of one of the “morphotypes” as a new species, E. dilemma sp. nov., cryptic sibling to E. viridissima. Paternity analyses of brood of three Euglossa species using microsatellite markers revealed that females of all three species were mated with only a single male, suggesting that monandry is the rule in orchid bees and might have been the ancestral state in corbiculate bees. Monandry is consistent with the idea that orchid bee females choose a single best mate based on its fragrance blend, and that male volatile collection evolves through sexual selection. Concerning conservation genetics I conducted population genetic analyses with microsatellite markers that revealed no or only weak genetic structure among populations of euglossine bees in southern Mexico, suggesting substantial gene flow between them. Habitat fragmentation appears not to have caused loss of allelic diversity within or differentiation between orchid bee populations of eight different Euglossa species. Noticeable genetic differentiation was only found across substantial geographic distances, e.g. between populations on the Yucatán peninsula and those in Veracruz. Finally, a comprehensive analysis of orchid bee males of 27 different species from all over the neotropical region detected extremely low frequencies of (infertile) diploid males, contradicting earlier studies based on allozyme analysis, and rejecting the hypothesis that euglossine bees decline due to the genetic mechanism of Hymenopteran sex determination (haplodiploidy, complementary sex determination). Chemische Signale dienen Insekten häufig zur intraspezifischen Kommunikation. Duftstoffe, in Form von zumeist selbstproduzierten Pheromonen, erleichtern die Erkennung eines Artgenossen und fungieren teilweise sogar als Beurteilungskriterium eines potentiellen Paarungspartners. Thematisch befasst sich die vorliegende Dissertation mit neotropischen Prachtbienen (Euglossini), die die Aufmerksamkeit der Wissenschaftler dem außergewöhnlichen Duftstoffsammel-Verhalten ihrer Männchen verdanken. Diese sammeln an einer Vielzahl natürlicher Quellen – wie z.B. an Orchideen und Blüten anderer Pflanzenarten, Harz, faulendem Holz und Kot – flüchtige Substanzen, um diese in Taschen in ihren vergrößerten Hinterbeinen zu speichern. Die exogenen Duftstoffe werden dort zu einem artspezifischen Gemisch kombiniert, das von den Männchen innerhalb ihrer Balzterritorien wieder freigesetzt wird und vielfach als Pheromon-Analogon interpretiert wird. Auf ihrer Suche nach verschiedenen Duftstoffen nehmen männliche Prachtbienen eine wichtige Bestäuberfunktion in neotropischen Wäldern ein, da sie exklusiv für die Bestäubung von >700 Orchideenarten verantwortlich sind. Die vorliegende Dissertation soll einen tieferen Einblick in die Ökologie der Prachtbienen gewähren, indem sie verhaltensbiologische, chemische und molekulare Ansätze vereint. Die folgenden drei Publikationen und drei Manuskripte befassen sich mit der Paarungsbiologie von Prachtbienen. Thematischer Schwerpunkt dabei ist die mögliche Funktion der männlichen Parfüme in Bezug auf Arterkennung und reproduktiver Isolation. Des Weiteren wird die Populationsgenetik von Prachtbienen untersucht und mögliche Konsequenzen von Habitatfragmentierung werden erforscht. Im Folgenden sind die vorliegenden Ergebnisse ihren jeweiligen Kapiteln entsprechend zusammengefasst. Kapitel 2 Chemische Nischendifferenzierung sympatrischer Prachtbienenarten. Die Analyse männlicher Hinterbeinextrakte von 15 sympatrischen panamesischen Prachtbienenarten mit Hilfe von Gaschromatographie/Massenspektrometrie hat eine nicht zufällige, artspezifische Akkumulation von Duftstoffen innerhalb ihrer Parfüme ergeben. Diese Artspezifität wird sowohl durch exklusive Komponenten als auch durch bestimmte relative Mengenverhältnisse der Komponenten erreicht. Solch eine chemische Spezifität unterstützt die Hypothese, dass die komplex zusammengestellten Duftstoffgemische zur Signalisierung der Artzugehörigkeit eines Paarungspartners eingesetzt werden. Ein Abgleich der chemischen Unterschiede mit einer DNA-basierten Phylogenie zeigte, dass die stärkste Diskrepanz zwischen den am nächsten verwandten Arten liegt. Daher könnte eine raschere Parfüm-Differenzierung bei sympatrischer Artbildung der Vermeidung kostspieliger Fehlpaarungen dienen und für die Veränderungen chemischer Präferenzen von Prachtbienenmännchen in den frühen Stadien der Artaufspaltung verantwortlich sein. Unsere Ergebnisse sind im Einklang mit einer sprunghaften (saltatorischen) Evolution männlicher Duftstoffparfüme und unterstützen die Vermutung einer Funktion als präzygotischer Isolationsmechanismus. Kapitel 3 Eine olfaktorische Verschiebung als Auslöser männlicher Parfümdifferenzierung und Artaufspaltung in Prachtbienen. Diese Publikation berichtet über kryptische Diversität bei der Art Euglossa cf. viridissima von der Halbinsel Yucatán in Mexico, deren Männchen eine unterschiedliche Anzahl von Mandibelzähnen ausbilden. Morphologisch können dreizähnige (3Z) und zweizähnige (2Z) Männchen unterschieden werden. Durch populationsgenetische Analysen mit Mikrosatelliten-Markern konnten diese als zwei reproduktiv isolierte Populationen identifiziert werden. Chemische Analysen zeigten einen deutlichen Unterschiede in der Zusammenstellung der gespeicherten Duftstoffbouquets von 2Z- und 3Z-Männchen, der auf dem Vorhandensein oder Fehlen einer 4-Komponentengruppe basiert, welche aus einer Hauptkomponente (HNDB) und ihren drei Isomeren besteht. Die Auswertung der Elektroantennogramme offenbarte eine substantiell geringere antennale Antwort auf HNDB bei 2Z Männchen, denen diese Komponente auch in ihren Parfümen fehlt. Die komponenten-spezifischen Unterschiede in der antennalen Wahrnehmung scheinen der Grund dafür zu sein, dass sich diese beiden nah verwandten Arten unterschiedliche chemische Substanzen aus ihrem Habitat verschaffen. Weiter wird angenommen, dass die Aufspaltung in zwei Euglossa Schwesterarten ebenfalls durch die olfaktorische Verschiebung eingeleitet worden ist. Kapitel 4 Die Charakterisierung der Prachtbiene Euglossa viridissima und ihrer kryptische Schwesterart Euglossa dilemma sp. nov. durch morphologische, chemische und genetische Merkmale. Dieses Manuskript basiert auf der vorherigen Publikation (Kapitel 3) und deckt weitere morphologische, chemische und genetische Unterschiede zwischen den beiden Schwesterarten auf. Zwei morphologische Merkmale unterscheiden die Männchen der neueingeführten Art E. dilemma sp. nov. von denen ihres Zwillings E. viridissima: Die Ausbildung von drei Mandibelzähnen (an Stelle von zwei) in einer bestimmten Distanz zu einander sowie einer Hintertibie, die eine weniger aufgepumpte, dafür aber eckigere Taschenform ausbildet. Die geographische Verteilung der beiden Arten zeigt generell ein sympatrisches Vorkommen in Mittelamerika, wenngleich die erst kürzlich eingeführte Prachtbienenart in Florida eindeutig als E. dilemma identifiziert werden kann. Sequenzierungen im COI-Gen bestätigen die Einordnung von E. viridissima und E. dilemma in eine monophyletische Schwesterngruppe innerhalb der Gattung Euglossa. Bemühungen, die Trennung der beiden Schwesternarten durch Unterschiede im COI-Gen zu begründen, scheiterten aber aufgrund der zu geringen und uninformativen Basenpaaränderungen. Analysen zur Bestimmung der Evolutionsdauer (Molekulare Uhr) deuten auf einen noch vor nur sehr kurzer Zeit lebenden, gemeinsamen Vorfahren hin. Kapitel 5 Einfachverpaarung bei Prachtbienen (Euglossa, Apinae): Mögliche Konsequenzen für die Partnerwahl und die Evolution von Sozialität. Um die Paarungshäufigkeit weiblicher Prachtbienen zu ermitteln, wurden nistende Weibchen und ihre Nachkommen dreier Euglossa Arten mit Hilfe von Mikrosatelliten genotypisiert. Informationen zur weiblichen Paarungsfrequenz sind bei Prachtbienen von großem Interesse, da diese zum einen eine Rolle bei der sozialen Evolution innerhalb der corbiculaten Bienen spielt und zum anderen einen Anhaltspunkt für die Bedeutung des Duftstoffsammelns der Prachtbienenmännchen liefern kann. Die Ergebnisse weisen stark darauf hin, dass in der Gattung Euglossa Einfachverpaarung vorherrscht. Hierdurch wird der Eindruck verstärkt, dass Einfachverpaarung der ursprüngliche Zustand bei corbiculaten Bienen ist und Honigbienen die alleinige Ausnahme darstellen. Der Verwandtenselektionstheorie nach zu urteilen, würde solch ein Paarungsverhalten die Evolution von höher entwickelter Sozialität fördern. Diese kann gewöhnlich nicht bei Prachtbienen beobachtet werden. Bisher konnten höchstens frühe Stadien von sozialem Verhalten beobachten werden, die sich im Vorhandensein von Nesterteilung unter Weibchen ausdrücken. Einfachverpaarung bei weiblichen Prachtbienen ist mit der Hypothese vereinbar, dass die Wahl eines einzigen Paarungspartners auf der Zusammenstellung des männlichen Duftstoffgemisches begründet sein kann. Kapitel 6 Genetische Populationsstruktur bei Prachtbienen (Euglossini) in anthropogen veränderten Landschaften. In dieser Untersuchung wurden polymorphe Mikrosatelliten angewendet, um die Folgen geographischer Distanz und Habitatfragmentierung auf den Genfluss zwischen Prachtbienenpopulationen zu ermitteln. Im ersten Abschnitt – einer Studie über die genetische Distanz – wurden E. aff. viridissima Populationen von drei geographischen Regionen analysiert: von der Yucatán Halbinsel (Mexiko), aus der Region Veracruz (Mexiko) und aus Florida (USA). Insgesamt konnten nur geringe genetische Populationsstrukturen innerhalb der drei Regionen festgestellt werden. Die Populationen von E. aff. viridissima innerhalb der Yucatán Halbinsel und innerhalb der Region Veracruz zeichneten sich durch hohe genetische Variabilität und geringe genetische Differenzierung aus, was wiederum auf einen substantiellen Genfluss zwischen den Populationen dieser gut an anthropogen veränderte Landschaften angepassten Euglossa Art hindeutet. Die verringerte genetische Variabilität der Population aus Florida spiegelt ein kürzlich zurückliegendes Besiedlungsereignis durch eine geringe Anzahl an Individuen wider. Die genetische Differenzierung nimmt bei einem überregionalen Vergleich mit der geographischen Distanz zwischen Populationen zu. Der zweite Abschnitt des Manuskripts (Fragmentierungsstudie) befasst sich mit möglichen Konsequenzen der Habitatfragmentierung im Süden Mexikos (Veracruz) auf die populationsgenetische Struktur von acht verschiedenen Euglossa Arten. Die drei Lokalitäten weisen ungefähr die gleiche Distanz zueinander auf, aber eine der Lokalitäten ist durch unbewaldetes Umland isoliert. Entgegen der Erwartung, dass artverschiedene Habitatsanforderungen auch in einen unterschiedlichen Grad an genetischer Struktur resultieren würden, waren die populationsgenetischen Differenzen zwischen den Lokalitäten über alle Arten hinweg gering. Größere Gebiete unbewaldeten Habitats scheinen bei Prachtbienen nicht auszureichen, um den Genfluss zwischen den Populationen zu unterbrechen. Auszuschließen ist allerdings nicht, dass die Zeitspanne seit der Waldfragmentierung zu gering gewesen ist, um eine genetische Differenzierung zu bewirken. Kapitel 7 Resümee zur genetischen Vielfalt neotropischer Bestäuber: Mikrosatellitenanalysen zeigen ein seltenes Vorkommen diploider Männchen bei Prachtbienen. In vorherigen Studien, basierend auf Allozym-Analysen, wurden neotropische Prachtbienen als gefährdet eingestuft, da hohe Frequenzen diploider Männchen detektiert wurden, die generell als Zeichen geringer genetischer Diversität gedeutet werden. Im Gegensatz dazu steht die vorliegende, aktuelle und umfangreiche Analyse von insgesamt 1010 Männchen von 27 Euglossinenarten mit polymorphen Mikrosatelliten-Markern, die nur eine sehr geringe Anzahl diploider Männchen und generell sehr schwache populationsgenetische Strukturierung zeigt. Dieses Ergebnis steht im Einklang mit bisherigen ökologischen Untersuchungen, in denen Prachtbienen als mobil, weitverbreitet und gut angepasst charakterisiert werden – sowohl an natürliche, als auch an vom Menschen besiedelte Habitate. Populationen von Prachtbienen stellen sich sehr individuenstark und genetisch nur schwach strukturiert dar. Eine Bedrohung durch Inzucht, die als Konsequenz anthropogener Veränderungen wie Habitatzerstörung und Fragmentierung beobachtet wird, erscheint bei neotropischen Prachtbienen unwahrscheinlich.
Lizenz:	Urheberrechtsschutz
Fachbereich / Einrichtung:	Mathematisch- Naturwissenschaftliche Fakultät » WE Biologie
Dokument erstellt am:	20.07.2010
Dateien geändert am:	09.07.2010
Promotionsantrag am:	06.05.2010
Datum der Promotion:	07.07.2010